Estoma - Stoma

Estoma en un tomate hoja muestra coloreada a través de microscopio electrónico de barrido de imagen
Un estoma en sección transversal
El envés de una hoja. En esta especie ( Tradescantia zebrina ) las células protectoras de los estomas son verdes porque contienen clorofila, mientras que las células epidérmicas no contienen clorofila y contienen pigmentos rojos.

En botánica , un estoma (del griego στόμα , "boca", plural "estomas"), también llamado estoma (plural "estomas") es un poro, que se encuentra en la epidermis de las hojas, tallos y otros órganos, que controla el tasa de intercambio de gases . El poro está bordeado por un par de células de parénquima especializadas conocidas como células de guarda que son responsables de regular el tamaño de la abertura del estoma.

El término generalmente se usa colectivamente para referirse a todo el complejo estomático, que consiste en las células protectoras emparejadas y el poro en sí, que se conoce como apertura estomática. El aire, que contiene oxígeno , que se usa en la respiración y el dióxido de carbono , que se usa en la fotosíntesis, atraviesa los estomas por difusión gaseosa . El vapor de agua se difunde a través de los estomas hacia la atmósfera en un proceso llamado transpiración .

Los estomas están presentes en la generación de esporofitos de todos los grupos de plantas terrestres , excepto las hepáticas . En las plantas vasculares, el número, tamaño y distribución de los estomas varía ampliamente. Las dicotiledóneas suelen tener más estomas en la superficie inferior de las hojas que en la superficie superior. Las monocotiledóneas como la cebolla , la avena y el maíz pueden tener aproximadamente el mismo número de estomas en ambas superficies de las hojas. En las plantas con hojas flotantes, los estomas pueden encontrarse solo en la epidermis superior y las hojas sumergidas pueden carecer por completo de estomas. La mayoría de las especies de árboles tienen estomas solo en la superficie inferior de la hoja. Las hojas con estomas en la superficie superior e inferior de las hojas se denominan hojas anfhistomatosas; las hojas con estomas solo en la superficie inferior son hipostomatosas, y las hojas con estomas solo en la superficie superior son epistomatosas o hiperstomatosas. El tamaño varía según las especies, con longitudes de un extremo a otro que oscilan entre 10 y 80 µm y un ancho que varía de unos pocos a 50 µm.

Función

Micrografía electrónica de un estoma de una hoja de Brassica chinensis (Bok Choy)

Ganancia de CO 2 y pérdida de agua

El dióxido de carbono, un reactivo clave en la fotosíntesis, está presente en la atmósfera a una concentración de aproximadamente 400 ppm. La mayoría de las plantas requieren que los estomas estén abiertos durante el día. Los espacios de aire en la hoja están saturados con vapor de agua, que sale de la hoja a través de los estomas en un proceso conocido como transpiración . Por lo tanto, las plantas no pueden obtener dióxido de carbono sin perder simultáneamente vapor de agua.

Aproximaciones alternativas

Normalmente, el dióxido de carbono se fija a la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP) por la enzima RuBisCO en las células del mesófilo expuestas directamente a los espacios de aire dentro de la hoja. Esto agrava el problema de la transpiración por dos razones: primero, RuBisCo tiene una afinidad relativamente baja por el dióxido de carbono, y segundo, fija oxígeno a RuBP, desperdiciando energía y carbono en un proceso llamado fotorrespiración . Por ambas razones, RuBisCo necesita altas concentraciones de dióxido de carbono, lo que significa amplias aberturas estomáticas y, como consecuencia, una gran pérdida de agua.

Se pueden usar aberturas estomáticas más estrechas junto con una molécula intermedia con una alta afinidad por el dióxido de carbono, PEPcase ( fosfoenolpiruvato carboxilasa ). Sin embargo, recuperar los productos de la fijación de carbono de PEPCase es un proceso que consume mucha energía. Como resultado, la alternativa PEPCase es preferible solo donde el agua es limitante pero la luz es abundante, o donde las altas temperaturas aumentan la solubilidad del oxígeno en relación con la del dióxido de carbono, lo que aumenta el problema de oxigenación de RuBisCo.

Plantas CAM

Los estomas de las plantas C3 y C4 (1) permanecen abiertos todo el día y cierran por la noche. Los estomas de las plantas CAM (2) se abren durante la mañana y se cierran ligeramente al mediodía y luego se abren de nuevo por la noche.

Un grupo de plantas en su mayoría del desierto llamadas plantas "CAM" ( metabolismo del ácido crasuláceo , después de la familia Crassulaceae, que incluye las especies en las que se descubrió por primera vez el proceso CAM) abren sus estomas por la noche (cuando el agua se evapora más lentamente de las hojas durante un tiempo determinado). grado de apertura estomática), utilice PEPcarboxilasa para fijar el dióxido de carbono y almacenar los productos en grandes vacuolas. Al día siguiente, cierran sus estomas y liberan el dióxido de carbono fijado la noche anterior en presencia de RuBisCO . Esto satura RuBisCO con dióxido de carbono, lo que permite una fotorrespiración mínima. Este enfoque, sin embargo, está severamente limitado por la capacidad de almacenar carbono fijo en las vacuolas, por lo que es preferible solo cuando el agua está severamente limitada.

Abriendo y cerrando

Apertura y cierre de estoma.

Sin embargo, la mayoría de las plantas no tienen CAM y, por lo tanto, deben abrir y cerrar sus estomas durante el día, en respuesta a las condiciones cambiantes, como la intensidad de la luz, la humedad y la concentración de dióxido de carbono. Cuando las condiciones son propicias para la apertura de los estomas (p. Ej., Alta intensidad de luz y alta humedad), una bomba de protones impulsa protones (H + ) de las celdas de protección . Esto significa que el potencial eléctrico de las células se vuelve cada vez más negativo. El potencial negativo abre los canales de potasio dependientes de voltaje y, por lo tanto, se produce una absorción de iones de potasio (K + ). Para mantener este voltaje negativo interno para que la entrada de iones de potasio no se detenga, los iones negativos equilibran la entrada de potasio. En algunos casos, entran iones de cloruro, mientras que en otras plantas, el ión orgánico malato se produce en las células de guarda. Este aumento en la concentración de soluto reduce el potencial hídrico dentro de la célula, lo que da como resultado la difusión de agua en la célula a través de la ósmosis . Esto aumenta el volumen de la célula y la presión de turgencia . Luego, debido a los anillos de microfibrillas de celulosa que evitan que el ancho de las células de protección se hinche y, por lo tanto, solo permiten que la presión de turgencia adicional alargue las células de protección, cuyos extremos se mantienen firmemente en su lugar por las células epidérmicas circundantes , las dos células de protección se alargan. arqueándose unos a otros, creando un poro abierto a través del cual el gas puede difundirse.

Cuando las raíces comienzan a sentir una escasez de agua en el suelo, se libera ácido abscísico (ABA). El ABA se une a las proteínas receptoras en la membrana plasmática y el citosol de las células de guarda, lo que primero eleva el pH del citosol de las células y hace que la concentración de Ca 2+ libre aumente en el citosol debido a la afluencia desde el exterior de la célula y la liberación de Ca 2+ de reservas internas como el retículo endoplásmico y las vacuolas. Esto hace que el cloruro (Cl - ) y los iones orgánicos salgan de las células. En segundo lugar, esto detiene la absorción de más K + en las células y, posteriormente, la pérdida de K + . La pérdida de estos solutos provoca un aumento del potencial hídrico , lo que da como resultado la difusión del agua fuera de la célula por ósmosis . Esto hace que la célula se plasmolice , lo que resulta en el cierre de los poros estomáticos.

Las células de guarda tienen más cloroplastos que las otras células epidérmicas de las que se derivan las células de guarda. Su función es controvertida.

Inferir el comportamiento de los estomas a partir del intercambio de gases

El grado de resistencia de los estomas se puede determinar midiendo el intercambio de gases de una hoja. La tasa de transpiración depende de la resistencia a la difusión proporcionada por los poros estomáticos y también del gradiente de humedad entre los espacios de aire internos de la hoja y el aire exterior. Por lo tanto, la resistencia estomática (o su conductancia estomática inversa ) se puede calcular a partir de la tasa de transpiración y el gradiente de humedad. Esto permite a los científicos investigar cómo responden los estomas a los cambios en las condiciones ambientales, como la intensidad de la luz y las concentraciones de gases como el vapor de agua, el dióxido de carbono y el ozono . La evaporación ( E ) se puede calcular como;

donde e i y e a son las presiones parciales del agua en la hoja y en el aire ambiente, respectivamente, P es la presión atmosférica y r es la resistencia estomática. La inversa de r es la conductancia al vapor de agua ( g ), por lo que la ecuación se puede reordenar a;

y resuelto para g ;

La asimilación fotosintética de CO 2 ( A ) se puede calcular a partir de

donde C a y C i son las presiones parciales atmosféricas y subestomáticas de CO 2 , respectivamente. La tasa de evaporación de una hoja se puede determinar mediante un sistema de fotosíntesis . Estos instrumentos científicos miden la cantidad de vapor de agua que sale de la hoja y la presión de vapor del aire ambiental. Los sistemas fotosintéticos pueden calcular la eficiencia del uso del agua ( A / E ), g , la eficiencia intrínseca del uso del agua ( A / g ) y C i . Estos instrumentos científicos son comúnmente utilizados por los fisiólogos de plantas para medir la absorción de CO 2 y así medir la tasa fotosintética.

Evolución

Estoma de tomate observado a través de aceite de inmersión

Hay poca evidencia de la evolución de los estomas en el registro fósil, pero habían aparecido en plantas terrestres a mediados del período Silúrico. Es posible que hayan evolucionado mediante la modificación de conceptáculos de los antepasados de plantas similares a las algas. Sin embargo, la evolución de los estomas debe haber ocurrido al mismo tiempo que la cutícula cerosa evolucionaba; estos dos rasgos juntos constituyeron una gran ventaja para las primeras plantas terrestres.

Desarrollo

Hay tres tipos principales de células epidérmicas que, en última instancia, derivan de la capa de tejido más externa (L1) del meristemo apical del brote , llamadas células protodérmicas: tricomas , células del pavimento y células de protección , todas las cuales están dispuestas de manera no aleatoria.

Se produce una división celular asimétrica en las células protodérmicas, lo que da como resultado una célula grande que está destinada a convertirse en una célula de pavimento y una célula más pequeña llamada meristemoide que eventualmente se diferenciará en las células de protección que rodean un estoma. Este meristemoide luego se divide asimétricamente de una a tres veces antes de diferenciarse en una célula madre protectora. La célula madre protectora luego hace una división simétrica, que forma un par de células guardianes. La división celular está inhibida en algunas células, por lo que siempre hay al menos una célula entre los estomas.

El patrón estomático está controlado por la interacción de muchos componentes de transducción de señales , como EPF (factor de patrón epidérmico), ERL (similar a ERecta) y YODA (una supuesta quinasa quinasa MAP quinasa ). Las mutaciones en cualquiera de los genes que codifican estos factores pueden alterar el desarrollo de estomas en la epidermis. Por ejemplo, una mutación en un gen provoca más estomas que se agrupan, de ahí que se denomine Too Many Mouths ( TMM ). Considerando que, la interrupción del gen SPCH (SPeecCHless) previene el desarrollo estomático por completo. La activación de la producción de estomas puede ocurrir mediante la activación de EPF1, que activa TMM / ERL, que juntos activan YODA. YODA inhibe SPCH, lo que hace que la actividad de SPCH disminuya, lo que permite una división celular asimétrica que inicia la formación de estomas. El desarrollo de los estomas también está coordinado por la señal del péptido celular llamado estomágeno, que indica la inhibición del SPCH, lo que da como resultado un mayor número de estomas.

Los factores ambientales y hormonales pueden afectar el desarrollo de los estomas. La luz aumenta el desarrollo de los estomas en las plantas; mientras que las plantas que crecen en la oscuridad tienen una menor cantidad de estomas. La auxina reprime el desarrollo de los estomas al afectar su desarrollo a nivel del receptor, como los receptores ERL y TMM. Sin embargo, una concentración baja de auxina permite la división equitativa de una célula madre protectora y aumenta la posibilidad de producir células protectoras.

La mayoría de los árboles de angiospermas tienen estomas solo en la superficie inferior de sus hojas. Los álamos y sauces los tienen en ambas superficies. Cuando las hojas desarrollan estomas en ambas superficies de las hojas, los estomas de la superficie inferior tienden a ser más grandes y numerosos, pero puede haber un gran grado de variación en tamaño y frecuencia sobre especies y genotipos. El fresno blanco y las hojas de abedul blanco tenían menos estomas pero eran de mayor tamaño. Por otro lado, el arce de azúcar y el arce plateado tenían pequeños estomas que eran más numerosos.

Tipos

Existen diferentes clasificaciones de tipos de estomas. Uno que se usa ampliamente se basa en los tipos que introdujo Julien Joseph Vesque en 1889, fue desarrollado por Metcalfe y Chalk, y luego complementado por otros autores. Se basa en el tamaño, la forma y la disposición de las celdas subsidiarias que rodean las dos celdas de protección. Se distinguen por dicotiledóneas :

  • Los estomas actinocíticos (es decir, de células estelares) tienen células protectoras que están rodeadas por al menos cinco células radiantes que forman un círculo en forma de estrella. Este es un tipo raro que se puede encontrar, por ejemplo, en la familiaEbenaceae.
  • Los estomas anisocíticos (que significancélulas desiguales) tienen células protectoras entre dos células subsidiarias más grandes y una claramente más pequeña. Este tipo de estomas se puede encontrar en más de treinta familias de dicotiledóneas, incluidasBrassicaceae,SolanaceaeyCrassulaceae. A veces se le llamatipo crucífero.
  • Los estomas anomocíticos (que significacélulas irregulares) tienen células protectoras que están rodeadas por células que tienen el mismo tamaño, forma y disposición que el resto de las células de la epidermis. Este tipo de estomas se puede encontrar en más de cien familias de dicotiledóneas comoApocynaceae,Boraginaceae,ChenopodiaceaeyCucurbitaceae. A veces se le llamatipo ranunculaceo.
  • Los estomas diacíticos (es decir,de células cruzadas) tienen células protectoras rodeadas por dos células subsidiarias, cada una de las cuales rodea un extremo de la abertura y se contactan entre sí frente al centro de la abertura. Este tipo de estomas se puede encontrar en más de diez familias de dicotiledóneas comoCaryophyllaceaeyAcanthaceae. A veces se le llamatipo cariofiláceo.
  • Los estomas hemiparacíticos están rodeados por una sola célula subsidiaria que difiere de las células de la epidermis circundantes, su longitud es paralela a la abertura del estoma. Este tipo ocurre, por ejemplo, enMolluginaceaeyAizoaceae.
  • Los estomas paracíticos (que significacélulas paralelas) tienen una o más células subsidiarias paralelas a la abertura entre las células de guarda. Estas células subsidiarias pueden llegar más allá de las células de guarda o no. Este tipo de estomas se puede encontrar en más de un centenar de familias de dicotiledóneas comoRubiaceae,ConvolvulaceaeyFabaceae. A veces se le llamatipo rubiaceous.

En las monocotiledóneas , se producen varios tipos diferentes de estomas como:

  • Los estomas gramíneos o graminoides (que significa hierba ) tienen dos células protectoras rodeadas por dos células subsidiarias en forma de lente. Las celdas de guarda son más estrechas en el medio y bulbosas en cada extremo. Esta sección central está muy engrosada. El eje de las células subsidiarias son la apertura del estoma paralela. Este tipo se puede encontrar en familias de monocotiledóneas que incluyen Poaceae y Cyperaceae .
  • Los estomas hexacíticos (es decir, deseis células) tienen seis células subsidiarias alrededor de ambas células de guarda, una en cada extremo de la abertura del estoma, una junto a cada célula de guarda y una entre esa última célula subsidiaria y las células de la epidermis estándar. Este tipo se puede encontrar en algunas familias de monocotiledóneas.
  • Los estomas tetracíticos (es decir, decuatro células) tienen cuatro células subsidiarias, una en cada extremo de la abertura y una al lado de cada célula protectora. Este tipo se presenta en muchas familias de monocotiledóneas, pero también se puede encontrar en algunas dicotiledóneas, como Tilia y variasAsclepiadaceae.

En los helechos se distinguen cuatro tipos diferentes:

  • Los estomas hipocíticos tienen dos células de guarda en una capa con solo células de epidermis ordinarias, pero con dos células subsidiarias en la superficie exterior de la epidermis, dispuestas paralelas a las células de guarda, con un poro entre ellas, que cubre la abertura del estoma.
  • Los estomas pericíticos tienen dos células protectoras que están completamente rodeadas por una célula subsidiaria continua (como una rosquilla).
  • Los estomas desmocíticos tienen dos células protectoras que están completamente rodeadas por una célula subsidiaria que no ha fusionado sus extremos (como una salchicha).
  • Los estomas polocíticos tienen dos células protectoras que están rodeadas en gran parte por una célula subsidiaria, pero que también entran en contacto con las células de la epidermis ordinarias (como una U o una herradura).

Criptas estomáticas

Las criptas estomáticas son áreas hundidas de la epidermis de la hoja que forman una estructura similar a una cámara que contiene uno o más estomas y, a veces, tricomas o acumulaciones de cera . Las criptas estomáticas pueden ser una adaptación a la sequía y las condiciones climáticas secas cuando las criptas estomáticas son muy pronunciadas. Sin embargo, los climas secos no son los únicos lugares donde se pueden encontrar. Las siguientes plantas son ejemplos de especies con criptas o antecámaras estomáticas: Nerium oleander , coníferas y Drimys winteri, que es una especie de planta que se encuentra en el bosque nuboso .

Los estomas como vías patógenas

Los estomas son agujeros obvios en la hoja por los cuales, como se presumió por un tiempo, los patógenos pueden ingresar sin ser desafiados. Sin embargo, se ha demostrado recientemente que los estomas de hecho detectan la presencia de algunos, si no todos, los patógenos. Sin embargo, con la bacteria virulenta aplicada a las hojas de la planta Arabidopsis en el experimento, la bacteria liberó la coronatina química , que obligó a los estomas a abrirse nuevamente en unas pocas horas.

Estomas y cambio climático

Respuesta de los estomas a factores ambientales.

La sequía inhibe la apertura de los estomas, pero la sequía moderada no ha tenido un efecto significativo en el cierre de los estomas de las semillas de soja. Existen diferentes mecanismos de cierre estomático. La baja humedad acentúa las celdas de protección que causan pérdida de turgencia , lo que se denomina cierre hidropasivo. El cierre hidroactivo se contrasta con toda la hoja afectada por el estrés por sequía, que probablemente se desencadena por el ácido abscísico.

La fotosíntesis , el transporte de agua de las plantas ( xilema ) y el intercambio de gases están regulados por la función estomática que es importante en el funcionamiento de las plantas.

Los estomas responden a la luz y la luz azul es casi 10 veces más eficaz que la luz roja para provocar la respuesta estomática. La investigación sugiere que esto se debe a que la respuesta lumínica de los estomas a la luz azul es independiente de otros componentes de las hojas como la clorofila . Los protoplastos de las células protectoras se hinchan bajo la luz azul siempre que haya suficiente disponibilidad de potasio . Múltiples estudios han encontrado apoyo de que el aumento de las concentraciones de potasio puede aumentar la apertura de los estomas por las mañanas, antes de que comience el proceso de fotosíntesis, pero que más tarde en el día la sacarosa juega un papel más importante en la regulación de la apertura de los estomas.

La densidad y la apertura de los estomas (longitud de los estomas) varía en función de diversos factores ambientales, como la concentración de CO 2 atmosférico , la intensidad de la luz, la temperatura del aire y el fotoperíodo (duración del día).

La disminución de la densidad estomática es una de las formas en que las plantas han respondido al aumento en la concentración de CO 2 atmosférico ([CO 2 ] atm ). Aunque los cambios en la respuesta de [CO 2 ] atm son los menos entendidos mecánicamente, esta respuesta estomática ha comenzado a estabilizarse donde se espera que pronto afecte los procesos de transpiración y fotosíntesis en las plantas.

Adaptaciones futuras durante el cambio climático

Se espera que [CO 2 ] atm alcance 500-1 000 ppm para 2100. El 96% de los últimos 400 000 años experimentó niveles por debajo de 280 ppm de CO 2 . A partir de esta figura, es muy probable que los genotipos de las plantas actuales difieran de su pariente preindustrial.

El gen HIC (alto contenido de dióxido de carbono) codifica un regulador negativo para el desarrollo de estomas en las plantas. La investigación sobre el gen HIC utilizando Arabidopsis thaliana no encontró un aumento del desarrollo estomático en el alelo dominante , pero en el alelo recesivo de 'tipo salvaje' mostró un gran aumento, ambos en respuesta al aumento de los niveles de CO 2 en la atmósfera. Estos estudios implican que la respuesta de las plantas a los cambios en los niveles de CO 2 está controlada en gran medida por la genética.

Implicaciones agrícolas

El efecto fertilizante de CO 2 se ha sobrestimado en gran medida durante los experimentos de enriquecimiento de dióxido de carbono al aire libre (FACE) donde los resultados muestran que el aumento de los niveles de CO 2 en la atmósfera mejora la fotosíntesis, reduce la transpiración y aumenta la eficiencia del uso del agua (WUE). El aumento de la biomasa es uno de los efectos de las simulaciones de experimentos que predicen un aumento del 5 al 20% en los rendimientos de los cultivos a 550 ppm de CO 2 . Se demostró que las tasas de fotosíntesis de las hojas aumentan entre un 30% y un 50% en las plantas C3 y entre un 10% y un 25% en las plantas C4 cuando se duplican los niveles de CO 2 . La existencia de un mecanismo de retroalimentación da como resultado una plasticidad fenotípica en respuesta a [CO 2 ] atm que puede haber sido un rasgo adaptativo en la evolución de la respiración y función de las plantas.

Predecir cómo se comportan los estomas durante la adaptación es útil para comprender la productividad de los sistemas de plantas tanto para los sistemas naturales como para los agrícolas . Los fitomejoradores y los agricultores están comenzando a trabajar juntos utilizando el fitomejoramiento evolutivo y participativo para encontrar las especies más adecuadas, como variedades de cultivos resistentes al calor y a la sequía, que podrían evolucionar naturalmente hacia el cambio frente a los desafíos de la seguridad alimentaria.

Referencias

enlaces externos