Escleractinia - Scleractinia

Corales pétreos
Rango temporal: Triásico medio - reciente
Haeckel Hexacoralla.jpg
Corales escleractinianos, ilustración de
Ernst Haeckel , 1904
CITES Apéndice II  ( CITES )
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Cnidaria
Clase: Antozoarios
Subclase: Hexacorallia
Pedido: Escleractinia
Bourne, 1900
Familias

Aproximadamente 35, ver texto .

Sinónimos
  • Madreporaria

La escleractinia , también llamada corales pétreos o corales duros , son animales marinos del filo Cnidaria que se construyen a sí mismos un esqueleto duro . Los animales individuales se conocen como pólipos y tienen un cuerpo cilíndrico coronado por un disco oral en el que la boca está bordeada de tentáculos. Aunque algunas especies son solitarias, la mayoría son coloniales . El pólipo fundador se asienta y comienza a secretar carbonato de calcio para proteger su cuerpo blando. Los corales solitarios pueden medir hasta 25 cm (10 pulgadas) de ancho, pero en las especies coloniales los pólipos suelen tener solo unos pocos milímetros de diámetro. Estos pólipos se reproducen asexualmente por gemación , pero permanecen unidos entre sí, formando una colonia de clones de múltiples pólipos con un esqueleto común, que puede tener hasta varios metros de diámetro o altura según la especie.

La forma y apariencia de cada colonia de coral depende no solo de la especie, sino también de su ubicación, profundidad, cantidad de movimiento del agua y otros factores. Muchos corales de aguas poco profundas contienen organismos unicelulares simbiontes conocidos como zooxantelas dentro de sus tejidos. Estos dan su color al coral que, por lo tanto, puede variar en tonalidad dependiendo de la especie de simbionte que contenga. Los corales pétreos están estrechamente relacionados con las anémonas de mar y, como ellos, están armados con células punzantes conocidas como cnidocitos . Los corales se reproducen tanto sexual como asexualmente. La mayoría de las especies liberan gametos en el mar donde tiene lugar la fertilización, y las larvas de la planula se desplazan como parte del plancton , pero algunas especies incuban sus huevos. La reproducción asexual se produce principalmente por fragmentación , cuando parte de una colonia se desprende y se vuelve a unir en otra parte.

Los corales pétreos se encuentran en todos los océanos del mundo. Gran parte del marco de los arrecifes de coral modernos está formado por escleractinianos. Los corales formadores de arrecifes o hermatípicos son en su mayoría coloniales; la mayoría de estos son zooxantelos y se encuentran en las aguas poco profundas en las que penetra la luz del sol. Otros corales que no forman arrecifes pueden ser solitarios o coloniales; algunos de estos ocurren en profundidades abisales donde no llega la luz.

Los corales pétreos aparecieron por primera vez en el Triásico Medio , pero su relación con los corales tabulados y rugosos del Paleozoico no se ha resuelto actualmente. En los tiempos modernos, se espera que el número de corales pétreos disminuya debido a los efectos del calentamiento global y la acidificación de los océanos .

Anatomía

Diagrama que muestra un pólipo de coral, su coralito, cenosarco y cenostio

Los corales escleractinianos pueden ser solitarios o coloniales . Las colonias pueden alcanzar un tamaño considerable y consisten en una gran cantidad de pólipos individuales.

Partes blandas

Los corales pétreos son miembros de la clase Anthozoa y, al igual que otros miembros del grupo, no tienen una etapa de medusa en su ciclo de vida. Los animales individuales se conocen como pólipos y tienen un cuerpo cilíndrico coronado por un disco oral rodeado por un anillo de tentáculos . La base del pólipo segrega el material pedregoso a partir del cual se forma el esqueleto de coral. La pared corporal del pólipo consiste en mesoglea intercalada entre dos capas de epidermis. La boca está en el centro del disco oral y conduce a una faringe tubular que desciende una cierta distancia hacia el cuerpo antes de abrirse a la cavidad gastrovascular que llena el interior del cuerpo y los tentáculos. Sin embargo, a diferencia de otros cnidarios, la cavidad está subdividida por una serie de particiones radiantes, láminas delgadas de tejido vivo, conocidas como mesenterios . Las gónadas también se encuentran dentro de las paredes de la cavidad. El pólipo es retráctil hacia el coralito , la copa pedregosa en la que se asienta, y es retraído por los músculos retractores en forma de sábana.

Los pólipos están conectados por láminas horizontales de tejido conocidas como cenosarco que se extienden sobre la superficie exterior del esqueleto y lo cubren por completo. Estas láminas son continuas con la pared corporal de los pólipos e incluyen extensiones de la cavidad gastrovascular, de modo que la comida y el agua puedan circular entre todos los diferentes miembros de la colonia. En las especies coloniales, la división asexual repetida de los pólipos hace que los coralitos se interconecten, formando así las colonias. Además, existen casos en los que las colonias adyacentes de la misma especie forman una sola colonia por fusión. La mayoría de las especies coloniales tienen pólipos muy pequeños, que varían de 1 a 3 mm (0,04 a 0,12 pulgadas) de diámetro, aunque algunas especies solitarias pueden medir hasta 25 cm (10 pulgadas).

Esqueleto

El esqueleto de un pólipo escleractiniano individual se conoce como coralito. Es secretado por la epidermis de la parte inferior del cuerpo e inicialmente forma una copa que rodea esta parte del pólipo. El interior de la copa contiene placas alineadas radialmente , o tabiques , que se proyectan hacia arriba desde la base. Cada una de estas placas está flanqueada por un par de mesenterios.

Los septos son secretados por los mesenterios y, por lo tanto, se agregan en el mismo orden que los mesenterios. Como resultado, los tabiques de diferentes edades son adyacentes entre sí, y la simetría del esqueleto escleractiniano es radial o birradial . Este patrón de inserción septal es denominado "cíclico" por los paleontólogos. Por el contrario, en algunos corales fósiles, los septos adyacentes se encuentran en orden de edad creciente, un patrón denominado serial y produce una simetría bilateral . Los escleractinosos secretan un exoesqueleto pedregoso en el que los tabiques se insertan entre los mesenterios en múltiplos de seis.

Todos los esqueletos escleractinianos modernos están compuestos de carbonato de calcio en forma de cristales de aragonito , sin embargo, un escleractinio prehistórico ( Coelosimilia ) tenía una estructura esquelética no aragonita que estaba compuesta de calcita . La estructura de los escleractinianos simples y compuestos es ligera y porosa, en lugar de sólida como es el caso del orden prehistórico Rugosa . Los escleractinianos también se distinguen de los rugosos por su patrón de inserción septal.

Crecimiento

Serpenteantes paredes coralitas de un coral en ciernes intratentacular
Coralitos separados de una especie en ciernes extratentacular

En los corales coloniales, el crecimiento es el resultado de la aparición de nuevos pólipos. Hay dos tipos de gemación, intratentacular y extratentacular. En la gemación intratentacular, se desarrolla un nuevo pólipo en el disco oral, dentro del anillo de tentáculos. Esto puede formar pólipos individuales separados o una fila de pólipos parcialmente separados que comparten un disco oral alargado con una serie de bocas. Los tentáculos crecen alrededor del margen de este disco oral alargado y no alrededor de las bocas individuales. Este está rodeado por una única pared coralita, como es el caso de los coralitos meandroides de los corales cerebro.

La gemación extratratentacular siempre da como resultado pólipos separados, cada uno con su propia pared coralita. En el caso de corales tupidos como Acropora , la brotación lateral de los pólipos axiales forma la base del tronco y las ramas. La velocidad a la que una colonia de corales pétreos deposita carbonato de calcio depende de la especie, pero algunas de las especies ramificadas pueden aumentar en altura o longitud alrededor de 10 cm (4 pulgadas) por año (aproximadamente la misma velocidad a la que crece el cabello humano). Otros corales, como las especies de cúpula y placa, son más voluminosos y solo pueden crecer de 0,3 a 2 cm (0,1 a 0,8 pulgadas) por año. La tasa de deposición de aragonito varía diurna y estacionalmente. El examen de secciones transversales de coral puede mostrar bandas de deposición que indican un crecimiento anual. Al igual que los anillos de los árboles, estos pueden usarse para estimar la edad del coral.

Los corales solitarios no brotan. Aumentan gradualmente de tamaño a medida que depositan más carbonato de calcio y producen nuevos verticilos de tabiques. Una Ctenactis echinata grande, por ejemplo, normalmente tiene una sola boca, puede medir unos 25 cm (10 pulgadas) de largo y tener más de mil septos.


Distribución

Los corales pétreos se encuentran en todos los océanos del mundo. Hay dos grupos ecológicos principales. Los corales hermatípicos son en su mayoría corales coloniales que tienden a vivir en aguas tropicales claras, oligotróficas y poco profundas; son los principales constructores de arrecifes del mundo . Los corales atermatípicos son coloniales o solitarios y se encuentran en todas las regiones del océano y no forman arrecifes. Algunos viven en aguas tropicales, pero otros habitan en mares templados , aguas polares o viven a grandes profundidades, desde la zona fótica hasta unos 6.000 m (20.000 pies).

Ecología

Los favoritos del coral duro extienden sus pólipos por la noche para alimentarse

Los escleractinianos se dividen en una de dos categorías principales:

  • Corales formadores de arrecifes o hermatípicos , que en su mayoría contienen zooxantelas;
  • Corales no formadores de arrecifes o ahermatípicos, que en su mayoría no contienen zooxantelas.

En los corales formadores de arrecifes, las células endodérmicas suelen estar repletas de dinoflagelados unicelulares simbióticos conocidos como zooxantelas . A veces hay hasta cinco millones de células de estos por 1 centímetro cuadrado (0,16 pulgadas cuadradas) de tejido de coral. Los simbiontes benefician a los corales porque hasta el 50% de los compuestos orgánicos que producen son utilizados como alimento por los pólipos. El subproducto de oxígeno de la fotosíntesis y la energía adicional derivada de los azúcares producidos por las zooxantelas permiten que estos corales crezcan a un ritmo hasta tres veces más rápido que especies similares sin simbiontes. Estos corales generalmente crecen en aguas poco profundas, bien iluminadas y cálidas con turbulencias de moderadas a enérgicas y abundante oxígeno, y prefieren superficies firmes y no fangosas en las que asentarse.

La mayoría de los corales pétreos extienden sus tentáculos para alimentarse de zooplancton , pero aquellos con pólipos más grandes capturan presas correspondientemente más grandes, incluidos varios invertebrados e incluso peces pequeños. Además de capturar presas de esta manera, muchos corales pétreos también producen películas de moco que pueden mover sobre sus cuerpos usando cilios ; estos atrapan pequeñas partículas orgánicas que luego son atraídas hacia y hacia la boca. En algunos corales pétreos, este es el método principal de alimentación, y los tentáculos están reducidos o ausentes, un ejemplo es Acropora acuminata . Los corales pétreos del Caribe son generalmente nocturnos, y los pólipos se retraen en sus esqueletos durante el día, maximizando así la exposición de las zooxantelas a la luz, pero en la región del Indo-Pacífico, muchas especies se alimentan de día y de noche.

Los corales no zooxantelados no suelen formar arrecifes; se pueden encontrar con mayor abundancia debajo de unos 500 m (1.600 pies) de agua. Prosperan a temperaturas mucho más frías y pueden vivir en la oscuridad total, obteniendo su energía de la captura de plancton y partículas orgánicas suspendidas. Las tasas de crecimiento de la mayoría de las especies de corales no zooxantelados son significativamente más lentas que las de sus contrapartes, y la estructura típica de estos corales es menos calcificada y más susceptible a daños mecánicos que la de los corales zooxantelados.

Anteriormente se creía que los escleratinianos eran huéspedes obligatorios de otro grupo de percebes, los pirgomátidos , pero un estudio reciente registró evidencia de pirgomátidos vivos en los estilastéridos , lo que arroja dudas sobre esta idea.

Ciclo vital

Asentamiento y etapas tempranas de la vida de los corales escleractinios. Esta figura destaca los primeros pasos de una larva de coral (búsqueda, apego y metamorfosis) hacia un coral adulto.

Los corales pétreos tienen una gran variedad de estrategias reproductivas y pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente. Muchas especies tienen sexos separados, toda la colonia es masculina o femenina, pero otras son hermafroditas , y los pólipos individuales tienen gónadas masculinas y femeninas. Algunas especies crían sus huevos, pero en la mayoría de las especies, la reproducción sexual da como resultado la producción de una larva de plánula que nada libremente y que finalmente se asienta en el lecho marino para sufrir una metamorfosis en un pólipo. En las especies coloniales, este pólipo inicial luego se divide repetidamente asexualmente, para dar lugar a toda la colonia.

Reproducción asexual

Montastraea annularis se puede fragmentar para formar nuevas colonias.

El medio más común de reproducción asexual en los corales pétreos coloniales es la fragmentación. Los trozos de corales ramificados pueden desprenderse durante las tormentas, por un fuerte movimiento del agua o por medios mecánicos, y los fragmentos caen al lecho marino. En condiciones adecuadas, estos son capaces de adherirse al sustrato y formar nuevas colonias. Incluso se ha demostrado que corales tan masivos como Montastraea annularis son capaces de formar nuevas colonias después de la fragmentación. Este proceso se utiliza en el pasatiempo del acuario de arrecife para aumentar las existencias sin la necesidad de recolectar corales de la naturaleza.

En condiciones adversas, ciertas especies de coral recurren a otro tipo de reproducción asexual en forma de "rescate de pólipos", que puede permitir la supervivencia de los pólipos aunque la colonia madre muera. Implica el crecimiento del cenosarco para sellar los pólipos, el desprendimiento de los pólipos y su asentamiento en el fondo marino para iniciar nuevas colonias. En otras especies, pequeñas bolas de tejido se desprenden del cenosarco, se diferencian en pólipos y comienzan a secretar carbonato de calcio para formar nuevas colonias, y en Pocillopora damicornis , los huevos no fertilizados pueden convertirse en larvas viables.

Reproducción sexual

La inmensa mayoría de los taxones escleractinianos son hermafroditas en sus colonias adultas. En las regiones templadas, el patrón habitual es la liberación sincronizada de óvulos y espermatozoides en el agua durante breves eventos de desove , a menudo relacionados con las fases de la luna. En las regiones tropicales, la reproducción puede ocurrir durante todo el año. En muchos casos, como en el género Acropora , los óvulos y los espermatozoides se liberan en haces flotantes que suben a la superficie. Esto aumenta la concentración de espermatozoides y óvulos y, por lo tanto, la probabilidad de fertilización y reduce el riesgo de autofertilización. Inmediatamente después del desove, los huevos se retrasan en su capacidad de fertilización hasta después de la liberación de los cuerpos polares. Este retraso, y posiblemente cierto grado de autoincompatibilidad, probablemente aumente la posibilidad de fertilización cruzada. Un estudio de cuatro especies de Scleractinia encontró que la fertilización cruzada era en realidad el patrón de apareamiento dominante, aunque tres de las especies también eran capaces de autofecundarse en diversos grados.

Historia evolutiva

Los corales rugosos paleozoicos con esqueletos de calcita, como esta Grewingkia canadensis , son sin duda antepasados ​​de la Scleractinia.

Hay poca evidencia en la que basar una hipótesis sobre el origen de los escleractinianos; se sabe mucho sobre las especies modernas, pero muy poco sobre los especímenes fósiles , que aparecieron por primera vez en el registro en el Triásico Medio (hace 240  millones de años ). No fue hasta 25 millones de años después que se convirtieron en importantes constructores de arrecifes, su éxito quizás sea el resultado de su asociación con algas simbióticas . Nueve de los subórdenes existían a finales del Triásico y tres más habían aparecido en el Jurásico (hace 200 millones de años), y otro suborden apareció en el Cretácico Medio ( hace 100 millones de años). Algunos pueden haberse desarrollado a partir de un antepasado común, ya sea un coral parecido a una anémona sin esqueleto o un coral rugoso . Un coral rugoso parece un ancestro común improbable porque estos corales tenían esqueletos de calcita en lugar de aragonito, y los septos estaban dispuestos en serie en lugar de cíclicamente. Sin embargo, puede ser que las similitudes de los escleractinosos con los rugosanos se deban a un ancestro común no esqueletizado en el Paleozoico temprano. Alternativamente, los escleractinianos pueden haberse desarrollado a partir de un antepasado similar a Corallimorpharia . Parece que la esqueletogénesis puede haber estado asociada con el desarrollo de simbiosis y formación de arrecifes, y puede haber ocurrido en más de una ocasión. La secuenciación del ADN parece indicar que los corales escleractinianos son un grupo monofilético .

Los primeros escleractinianos no fueron constructores de arrecifes, sino que eran individuos pequeños, faceloides o solitarios. Los corales escleractinianos probablemente se encontraban en su mayor diversidad en el Jurásico y casi desaparecieron en el evento de extinción masiva al final del Cretácico, sobreviviendo aproximadamente 18 de los 67 géneros. Los corales paleozoicos recientemente descubiertos con esqueletos aragoníticos e inserción septal cíclica, dos características que caracterizan a Scleractinia, han fortalecido la hipótesis de un origen independiente de Scleractinia. Si los primeros corales escleractinianos eran zooxantelatos es una cuestión abierta. El fenómeno parece haber evolucionado de forma independiente en numerosas ocasiones durante el Terciario, y los géneros Astrangia , Madracis , Cladocora y Oculina , todos en familias diferentes, tienen miembros tanto zooxantelados como no zooxantelados.

Clasificación

Madreporaria de aguas profundas recolectada por el Investigador del buque Royal Indian Marine Survey , 1898

La taxonomía de Scleractinia es particularmente desafiante. Muchas especies fueron descritas antes de la llegada del buceo , sin que los autores se dieran cuenta de que las especies de coral podrían tener morfologías variables en diferentes hábitats. Los recolectores se limitaron principalmente a observar corales en los llanos de arrecifes y no pudieron observar los cambios en la morfología que ocurrieron en condiciones de aguas más turbias y profundas. Más de 2.000 especies nominales fueron descritas en esta época, y por las reglas de nomenclatura, el nombre que se le da a la primera especie descrita tiene precedencia sobre el resto, incluso cuando esa descripción es pobre, y el medio ambiente e incluso en ocasiones el país del tipo. se desconoce la muestra .

Incluso el concepto de "especie" es sospechoso, con respecto a los corales que tienen grandes áreas geográficas con varias subpoblaciones; sus límites geográficos se fusionan con los de otras especies; sus límites morfológicos se fusionan con los de otras especies; y no hay distinciones definidas entre especies y subespecies.

Las relaciones evolutivas entre los corales pétreos se examinaron por primera vez en el siglo XIX y principios del XX. Las dos clasificaciones más avanzadas del siglo XIX usaban caracteres esqueléticos complejos; La clasificación de 1857 de los zoólogos franceses Henri Milne-Edwards y Jules Haime se basó en caracteres esqueléticos macroscópicos, mientras que el esquema de Francis Grant Ogilvie de 1897 se desarrolló utilizando observaciones de microestructuras esqueléticas, con especial atención a la estructura y patrón de las trabéculas septales . En 1943, los zoólogos estadounidenses Thomas Wayland Vaughan y John West Wells , y Wells nuevamente en 1956, utilizaron los patrones de las trabéculas septales para dividir el grupo en cinco subórdenes . Además, consideraron características polipoides como el crecimiento de los tentáculos. También distinguieron familias por tipo de pared y tipo de brotación .

La clasificación de 1952 del zoólogo francés J. Alloiteau se basó en estos sistemas anteriores, pero incluyó más observaciones microestructurales y no incluyó los caracteres anatómicos del pólipo. Alloiteau reconoció ocho subórdenes. En 1942, WH Bryan y D. Hill destacaron la importancia de las observaciones microestructurales al proponer que los corales pétreos comienzan el crecimiento esquelético mediante la configuración de centros de calcificación, que se derivan genéticamente. Por lo tanto, los diversos patrones de los centros de calcificación son vitales para la clasificación. Más tarde, Alloiteau demostró que las clasificaciones morfológicas establecidas estaban desequilibradas y que había muchos ejemplos de evolución convergente entre fósiles y taxones recientes .

El auge de las técnicas moleculares a finales del siglo XX impulsó nuevas hipótesis evolutivas que eran diferentes de las que se basaban en datos esqueléticos. Los resultados de los estudios moleculares explicaron una variedad de aspectos de la biología evolutiva de Scleractinia, incluidas las conexiones entre taxones existentes y dentro de ellos, y proporcionaron apoyo a las hipótesis sobre los corales existentes que se basan en el registro fósil. El análisis de 1996 del ARN mitocondrial realizado por los zoólogos estadounidenses Sandra Romano y Stephen Palumbi encontró que los datos moleculares apoyaban el ensamblaje de especies en las familias existentes , pero no en los subórdenes tradicionales. Por ejemplo, algunos géneros afiliados a diferentes subórdenes ahora estaban ubicados en la misma rama de un árbol filogenético . Además, no existe un carácter morfológico distintivo que separe los clados , solo diferencias moleculares.

El zoólogo australiano John Veron y sus colaboradores analizaron el ARN ribosómico en 1996 para obtener resultados similares a los de Romano y Palumbi, y nuevamente concluyeron que las familias tradicionales eran plausibles pero que los subórdenes eran incorrectos. También establecieron que los corales pétreos son monofiléticos, incluidos todos los descendientes de un ancestro común , pero que se dividen en dos grupos, los clados robustos y complejos. Veron sugirió que se utilicen sistemas morfológicos y moleculares en futuros esquemas de clasificación.

Familias

El Registro Mundial de Especies Marinas enumera las siguientes familias como incluidas en el orden Scleractinia. Algunas especies no han sido ubicables ( Incertae sedis ):

Ver también

Referencias

enlaces externos