Sacudida - Saccade

Traza de movimientos sacádicos del ojo humano en una cara mientras se escanea

Reproducir medios

Sacudidas durante la observación de una imagen en la pantalla de la computadora

A saccade ( / s ə k ɑː d / sə- KAHD , francés para jerk ) es una rápida, el movimiento simultáneo de ambos ojos entre dos o más fases de fijación en la misma dirección. Por el contrario, en los movimientos de persecución suaves , los ojos se mueven suavemente en lugar de en saltos. El fenómeno puede estar asociado con un cambio en la frecuencia de una señal emitida o con un movimiento de una parte del cuerpo o un dispositivo. Controladas corticalmente por los campos oculares frontales (FEF), o subcorticalmente por el colículo superior , las sacádicas sirven como un mecanismo para la fijación , el movimiento ocular rápido y la fase rápida del nistagmo optocinético . La palabra parece haber sido acuñada en la década de 1880 por el oftalmólogo francés Émile Javal , quien usó un espejo en un lado de una página para observar el movimiento de los ojos en la lectura silenciosa, y descubrió que involucra una sucesión de movimientos individuales discontinuos.

Función

Los seres humanos y muchos animales no miran una escena con firmeza; en cambio, los ojos se mueven, localizando partes interesantes de la escena y construyendo un 'mapa' mental tridimensional correspondiente a la escena (a diferencia del mapa gráfico de aves , que a menudo se basa en la detección de movimiento angular en la retina). ).

Al escanear el entorno inmediato o leer, los ojos humanos hacen movimientos sacádicos y se detienen varias veces, moviéndose muy rápidamente entre cada parada. La velocidad del movimiento durante cada movimiento sacádico no se puede controlar; los ojos se mueven tan rápido como pueden. Una de las razones del movimiento sacádico del ojo humano es que la parte central de la retina, conocida como fóvea, que proporciona la porción de visión de alta resolución, es muy pequeña en los seres humanos, solo alrededor de 1 a 2 grados de visión, pero juega un papel fundamental en la resolución de objetos. Al mover el ojo para que pequeñas partes de una escena puedan detectarse con mayor resolución , los recursos corporales se pueden utilizar de manera más eficiente.

Cronometraje y cinemática

Los movimientos sacádicos son uno de los movimientos más rápidos producidos por el cuerpo humano (los parpadeos pueden alcanzar velocidades máximas aún más altas). La velocidad angular máxima del ojo durante una sacada alcanza hasta 700 ° / s en humanos para grandes movimientos sacádicos (25 ° de ángulo visual); en algunos monos, la velocidad máxima puede alcanzar los 1000 ° / s. Los movimientos sacádicos ante un estímulo inesperado normalmente tardan unos 200 milisegundos (ms) en iniciarse y luego duran entre 20 y 200 ms, dependiendo de su amplitud (20 a 30 ms es típico en la lectura del lenguaje). En determinadas circunstancias de laboratorio, la latencia o el tiempo de reacción a la producción de movimientos sacádicos se puede reducir casi a la mitad (movimientos sacádicos expresos). Estos movimientos sacádicos son generados por un mecanismo neuronal que evita los circuitos que consumen mucho tiempo y activa los músculos del ojo de manera más directa. Las actividades oscilatorias específicas previas al objetivo ( ritmos alfa ) y transitorias que ocurren en la corteza parietal posterior-lateral y la corteza occipital también caracterizan a las sacadas expresas.

Secuencia principal sacádica, que muestra movimientos sacádicos individuales de un participante que realiza una tarea sacádica guiada visualmente.

La amplitud de una sacádica es la distancia angular que recorre el ojo durante el movimiento. Para amplitudes de hasta 15 o 20 °, la velocidad de una sacádica depende linealmente de la amplitud (la llamada secuencia principal sacádica , un término tomado de la astrofísica ; ver Figura). Para amplitudes superiores a 20 °, la velocidad máxima comienza a estabilizarse (no lineal) hacia la velocidad máxima alcanzable por el ojo alrededor de 60 °. Por ejemplo, una amplitud de 10 ° se asocia con una velocidad de 300 ° / s, y 30 ° se asocia con 500 ° / s. Por lo tanto, para rangos de amplitud más grandes, la secuencia principal se puede modelar mejor mediante una función de ley de potencia inversa .

Las velocidades máximas altas y la relación de la secuencia principal también se pueden usar para distinguir los movimientos microscópicos / sacádicos de otros movimientos oculares (como el temblor ocular , la deriva ocular y la búsqueda suave ). Los algoritmos basados ​​en la velocidad son un enfoque común para la detección de movimientos sacádicos en el seguimiento ocular . Aunque, dependiendo de las demandas de precisión de sincronización, los métodos basados ​​en la aceleración son más precisos.

Los movimientos sacádicos pueden girar los ojos en cualquier dirección para reubicar la dirección de la mirada (la dirección de la vista que corresponde a la fóvea), pero normalmente los movimientos sacádicos no giran los ojos torsionalmente. (La torsión es una rotación en el sentido de las agujas del reloj o en el sentido contrario a las agujas del reloj alrededor de la línea de visión cuando el ojo está en su posición primaria central; definida de esta manera, la ley de Listing dice que, cuando la cabeza está inmóvil, la torsión se mantiene en cero).

Los movimientos sacádicos fijos en la cabeza pueden tener amplitudes de hasta 90 ° (de un borde del rango oculomotor al otro), pero en condiciones normales los movimientos sacádicos son mucho más pequeños y cualquier desplazamiento de la mirada superior a unos 20 ° se acompaña de un movimiento de la cabeza. . Durante tales movimientos sacádicos de mirada, primero, el ojo produce un movimiento sacádico para fijar la mirada en el objetivo, mientras que la cabeza sigue más lentamente y el reflejo vestibulo-ocular (VOR) hace que los ojos giren hacia atrás en la cabeza para mantener la mirada fija en el objetivo. Dado que el VOR realmente puede girar los ojos alrededor de la línea de visión, los movimientos combinados de los ojos y la cabeza no siempre obedecen a la ley de Listing .

Tipos

Los movimientos sacádicos se pueden clasificar según el objetivo previsto de cuatro formas:

1. En un movimiento sacádico guiado visualmente , los ojos se mueven hacia un estímulo o transitorio visual. Los parámetros de los movimientos sacádicos guiados visualmente (amplitud, latencia, velocidad máxima y duración) se miden con frecuencia como línea de base cuando se miden otros tipos de movimientos sacádicos. Los movimientos sacádicos guiados visualmente se pueden subdividir en otras categorías:

   • Una sacada refleja se desencadena de forma exógena por la aparición de un estímulo periférico o por la desaparición de un estímulo de fijación.
   • Un movimiento sacádico de exploración se activa de forma endógena con el fin de explorar el entorno visual.

2. En una antisacada , los ojos se alejan del inicio visual. Se retrasan más que los movimientos sacádicos guiados visualmente, y los observadores suelen realizar movimientos sacádicos erróneos en la dirección incorrecta. Una antisacada exitosa requiere inhibir una sacudida refleja en el lugar de inicio y mover voluntariamente el ojo en la otra dirección.
3. En un movimiento sacádico guiado por la memoria , los ojos se mueven hacia un punto recordado, sin estímulo visual.
4. En una secuencia de movimientos sacádicos predictivos , los ojos se mantienen en un objeto que se mueve de manera temporal y / o espacialmente predictiva. En este caso, las sacudidas a menudo coinciden con (o anticipan) el movimiento predecible de un objeto.

Como se mencionó anteriormente, también es útil categorizar los movimientos sacádicos por latencia (tiempo entre la señal de inicio y el inicio del movimiento). En este caso, la categorización es binaria: o una sacada dada es una sacada expresa o no lo es. El límite de latencia es de aproximadamente 200 ms; más tiempo que esto está fuera del rango de sacádico expreso.

Las microsacadas son un tipo relacionado de movimiento ocular de fijación que son pequeños movimientos oculares involuntarios , similares a sacudidas , similares a las versiones en miniatura de movimientos sacádicos voluntarios. Por lo general, ocurren durante la fijación visual , no solo en humanos, sino también en animales con visión foveal (primates, gatos, etc.). Las amplitudes de microsacada varían de 2 a 120 minutos de arco .

A fondo

Al explorar el entorno visual con la mirada, los humanos realizan de dos a tres fijaciones por segundo. Cada fijación implica movimientos binocular coordinados de los ojos para adquirir el nuevo objetivo en tres dimensiones: horizontal y vertical, pero también en profundidad. En la literatura se ha demostrado cómo un movimiento sacádico ascendente o vertical suele ir acompañado de una divergencia de los ojos, mientras que un movimiento sacádico descendente se acompaña de una convergencia. La cantidad de este intra-sacádicos convergencia tiene un fuerte significado funcional de la efectividad de la visión binocular. Al hacer un movimiento sacádico hacia arriba, los ojos divergieron para alinearse con la disparidad no cruzada más probable en esa parte del campo visual. Por el contrario, al hacer un movimiento sacádico hacia abajo, los ojos convergieron para permitir la alineación con disparidad cruzada en esa parte del campo. El fenómeno se puede interpretar como una adaptación de los movimientos oculares binoculares rápidos a las estadísticas del entorno 3D, con el fin de minimizar la necesidad de movimientos de vergencia correctivos al final de los movimientos sacádicos.

Sacudidas fisiopatológicas

Las oscilaciones sacádicas que no se ajustan a la función normal son una desviación de una condición saludable o normal. El nistagmo se caracteriza por la combinación de "fases lentas", que suelen apartar el ojo del punto de mira, intercaladas con "fases rápidas" en forma de sacádica que sirven para devolver la mirada al objetivo. Las fases patológicas lentas pueden deberse a un desequilibrio en el sistema vestibular o daño al "integrador neural" del tronco encefálico que normalmente mantiene los ojos en su lugar. Por otro lado, el opsoclono o aleteo ocular se compone puramente de movimientos oculares sacádicos de fase rápida. Sin el uso de técnicas de registro objetivas, puede ser muy difícil distinguir entre estas condiciones.

Las mediciones del movimiento ocular también se utilizan para investigar trastornos psiquiátricos. Por ejemplo, el TDAH se caracteriza por un aumento de errores antisacádicos y un aumento de los retrasos para movimientos sacádicos guiados visualmente.

Adaptación sacádica

Cuando se le hace creer al cerebro que los movimientos sacádicos que está generando son demasiado grandes o demasiado pequeños (mediante una manipulación experimental en la que un objetivo sacádico retrocede o avanza dependiendo del movimiento ocular realizado para adquirirlo), la amplitud sacádica disminuye gradualmente ( o aumentos), una adaptación (también denominada adaptación de ganancia ) ampliamente vista como una forma simple de aprendizaje motor, posiblemente impulsada por un esfuerzo para corregir el error visual. Este efecto se observó por primera vez en humanos con parálisis del músculo ocular. En estos casos, se notó que los pacientes realizaban movimientos sacádicos hipométricos (pequeños) con el ojo afectado y que eran capaces de corregir estos errores con el tiempo. Esto llevó a la comprensión de que el error visual o retiniano (la diferencia entre el punto de mirada post-sacádico y la posición del objetivo) desempeñaba un papel en la regulación homeostática de la amplitud sacádica. Desde entonces, se ha dedicado mucha investigación científica a varios experimentos que emplean la adaptación sacádica.

Leer

El movimiento sacádico de los ojos permite que la mente lea rápidamente, pero tiene sus desventajas. Puede hacer que la mente omita palabras porque no las considera importantes para la oración, y la mente la abandona por completo o la reemplaza con la palabra incorrecta. Esto se puede ver en "París en  la primavera". Esta es una prueba psicológica común, donde la mente a menudo se salta el segundo "el", especialmente cuando hay un salto de línea entre los dos.

Al hablar, la mente planea lo que se dirá antes de que se diga. A veces, la mente no puede planificar de antemano y el discurso se apresura. Es por eso que hay errores como mala pronunciación, tartamudeo y pausas no planificadas. Lo mismo sucede al leer. La mente no siempre sabe lo que vendrá después. Ésta es otra razón por la que se puede perder el segundo "el".

Visión

Enmascaramiento sacádico

Es una creencia común pero falsa que durante la sacádica, no se transmite información a través del nervio óptico al cerebro. Mientras que las frecuencias espaciales bajas (las partes 'más borrosas') están atenuadas, las frecuencias espaciales más altas (los detalles finos de una imagen) que de otro modo quedarían borrosas por el movimiento del ojo no se ven afectadas. Se sabe que este fenómeno, conocido como enmascaramiento sacádico o supresión sacádica , comienza antes de los movimientos sacádicos del ojo en todas las especies de primates estudiadas, lo que implica razones neurológicas para el efecto en lugar de simplemente el desenfoque de movimiento de la imagen. Este fenómeno conduce a la llamada ilusión de reloj parado o cronostasis .

Una persona puede observar el efecto de enmascaramiento sacádico parándose frente a un espejo y mirando de un ojo al siguiente (y viceversa). El sujeto no experimentará ningún movimiento de los ojos ni ninguna evidencia de que el nervio óptico haya dejado de transmitir momentáneamente. Debido al enmascaramiento sacádico, el sistema ojo / cerebro no solo oculta los movimientos oculares del individuo, sino que también oculta la evidencia de que algo se ha ocultado. Por supuesto, un segundo observador que observe el experimento verá los ojos del sujeto moviéndose hacia adelante y hacia atrás. El objetivo principal de la función es evitar una mancha significativa de la imagen. (Puede experimentar los movimientos sacádicos de sus ojos usando la cámara frontal de su teléfono celular como espejo, sostenga la pantalla del teléfono celular a un par de pulgadas de su cara mientras pasa de un ojo al otro; la demora del procesamiento de la señal del teléfono celular le permite ver el final del movimiento sacádico.)

Actualización espacial

Cuando se ve un estímulo visual antes de una sacada, los sujetos aún pueden hacer otra sacada de regreso a esa imagen, incluso si ya no es visible. Esto muestra que el cerebro de alguna manera es capaz de tener en cuenta el movimiento ocular intermedio. Se cree que el cerebro hace esto grabando temporalmente una copia del comando para el movimiento del ojo y comparándolo con la imagen recordada del objetivo. A esto se le llama actualización espacial. Los neurofisiólogos, que han registrado las áreas corticales para movimientos sacádicos durante la actualización espacial, han descubierto que las señales relacionadas con la memoria se reasignan durante cada movimiento sacádico.

Percepción trans-sacádica

También se cree que la memoria perceptiva se actualiza durante los movimientos sacádicos para que la información recopilada a través de las fijaciones se pueda comparar y sintetizar. Sin embargo, la imagen visual completa no se actualiza durante cada movimiento sacádico. Algunos científicos creen que esto es lo mismo que la memoria de trabajo visual, pero al igual que en la actualización espacial, el movimiento del ojo debe tenerse en cuenta. El proceso de retener información a través de una sacádica se llama memoria transsacádica, y el proceso de integrar información de más de una fijación se llama integración transsacádica.

Fisiología comparada

Las sacádicas son un fenómeno generalizado en los animales con sistemas visuales de formación de imágenes. Se han observado en animales de tres filos , incluidos animales que no tienen fóvea (la mayoría de los vertebrados la tienen) y animales que no pueden mover los ojos independientemente de la cabeza (como los insectos). Por lo tanto, aunque las sacádicas sirven en humanos y otros primates para aumentar la resolución visual efectiva de una escena, debe haber razones adicionales para el comportamiento. La más frecuentemente sugerida de estas razones es evitar el desenfoque de la imagen, que ocurriría si el tiempo de respuesta de una célula fotorreceptora es mayor que el tiempo en que una porción determinada de la imagen estimula ese fotorreceptor a medida que la imagen se desplaza por el ojo.

En las aves, los movimientos sacádicos de los ojos cumplen una función adicional. La retina aviar está muy desarrollada. Es más gruesa que la retina de los mamíferos , tiene una mayor actividad metabólica y tiene menos obstrucción de la vasculatura , para una mayor agudeza visual. Debido a esto, las células de la retina deben obtener nutrientes por difusión a través de la coroides y del humor vítreo . El pecten es una estructura especializada en la retina aviar. Es una estructura muy vascularizada que se proyecta hacia el humor vítreo. Los experimentos muestran que, durante las oscilaciones sacádicas del ojo (que ocupan hasta el 12% del tiempo de observación de las aves), el pecten oculi actúa como un agitador, impulsando el perfundido (lubricantes naturales) hacia la retina. Por lo tanto, en las aves, los movimientos sacádicos de los ojos parecen ser importantes en la nutrición de la retina y la respiración celular .

Ver también

Referencias