Pseudópodos - Pseudopodia
Un pseudópodo o pseudópodo (plural: pseudópodos o pseudópodos ) es una proyección temporal en forma de brazo de una membrana celular eucariota que se desarrolla en la dirección del movimiento. Llenos de citoplasma , los pseudópodos consisten principalmente en filamentos de actina y también pueden contener microtúbulos y filamentos intermedios . Los pseudópodos se utilizan para la motilidad y la ingestión . A menudo se encuentran en amebas .
Los diferentes tipos de pseudópodos se pueden clasificar por sus distintas apariencias. Los lamellipodia son anchos y delgados. Los filopodios son delgados, parecidos a hilos y están sostenidos en gran parte por microfilamentos. Los lobopodios son bulbosos y amebianos. Los reticulopodios son estructuras complejas que llevan pseudópodos individuales que forman redes irregulares. Los axopodios son del tipo de fagocitosis con pseudópodos largos y delgados sostenidos por matrices complejas de microtúbulos envueltos con citoplasma; responden rápidamente al contacto físico.
Algunas células pseudópodos pueden usar múltiples tipos de pseudópodos dependiendo de la situación: la mayoría de ellos usan una combinación de lamelipodios y filopodios para migrar (como las células cancerosas metastásicas). Los fibroblastos del prepucio humano pueden utilizar la migración basada en lamelipodios o lobopodios en una matriz 3D en función de la elasticidad de la matriz.
Generalmente, varios pseudópodos surgen de la superficie del cuerpo ( polipodial , por ejemplo, Amoeba proteus ), o se puede formar un solo pseudópodo en la superficie del cuerpo ( monopodial , como Entamoeba histolytica ).
Las células que producen pseudópodos se denominan generalmente ameboides .
Formación
A través de una señal extracelular
Para moverse hacia un objetivo, la célula usa quimiotaxis . Detecta moléculas de señalización extracelulares, quimioatrayentes (por ejemplo, cAMP para células de Dictyostelium ), para extender los pseudópodos en el área de la membrana frente a la fuente de estas moléculas.
Los quimioatrayentes se unen a receptores acoplados a proteínas G , que activan GTPasas de la familia Rho (por ejemplo, Cdc42, Rac) a través de G-proteínas .
Las Rho GTPasas son capaces de activar WASp que a su vez activa el complejo Arp2 / 3 que sirve como sitios de nucleación para la polimerización de actina . Los polímeros de actina luego empujan la membrana a medida que crecen, formando el pseudópodo. El pseudópodo puede adherirse a una superficie a través de sus proteínas de adhesión (por ejemplo, integrinas ) y luego empujar el cuerpo de la célula hacia adelante mediante la contracción de un complejo de actina-miosina en el pseudópodo. Este tipo de locomoción se llama movimiento ameboide .
Las Rho GTPasas también pueden activar la fosfatidilinositol 3-quinasa (PI3K) que reclutan PIP 3 a la membrana en el borde de ataque y separan la enzima PTEN que degrada la PIP 3 de la misma área de la membrana. Luego, PIP 3 activa las GTPasas de nuevo a través de la estimulación GEF . Esto sirve como un bucle de retroalimentación para amplificar y mantener la presencia de GTPasa local en el borde de ataque.
De lo contrario, los pseudópodos no pueden crecer en otros lados de la membrana además del borde de ataque porque los filamentos de miosina impiden que se extiendan. Estos filamentos de miosina son inducidos por GMP cíclico en D. discoideum o Rho quinasa en neutrófilos, por ejemplo.
Sin señal extracelular
En el caso de que no haya una señal extracelular, todas las células en movimiento navegan en direcciones aleatorias, pero pueden mantener la misma dirección durante algún tiempo antes de girar. Esta característica permite a las células explorar grandes áreas para colonizar o buscar una nueva señal extracelular.
En las células de Dictyostelium , un pseudópodo puede formarse de novo como de costumbre, o de un pseudópodo existente, formando un pseudópodo en forma de Y.
Dictyostelium utiliza los pseudópodos en forma de Y para avanzar de forma relativamente sencilla alternando entre la retracción de la rama izquierda o derecha del pseudópodo. Los pseudópodos de novo se forman en lados diferentes a los preexistentes, son utilizados por las células para girar.
Los pseudópodos en forma de Y son más frecuentes que los de novo , lo que explica la preferencia de la célula por seguir moviéndose en la misma dirección. Esta persistencia está modulada por las vías de señalización de PLA2 y cGMP.
Funciones
Las funciones de los pseudópodos incluyen la locomoción y la ingestión:
- Los pseudópodos son fundamentales para detectar objetivos que luego pueden ser engullidos; los pseudópodos envolventes se denominan pseudópodos de fagocitosis . Un ejemplo común de este tipo de célula ameboide es el macrófago .
- También son esenciales para la locomoción ameboide. Las células madre mesenquimales humanas son un buen ejemplo de esta función: estas células migratorias son responsables de la remodelación en el útero; por ejemplo, en la formación del disco germinal trilaminar durante la gastrulación .
Morfología
Los pseudópodos se pueden clasificar en varias variedades según el número de proyecciones (monopodios y polipodios) y según su apariencia:
Lamellipodia
Los lamellipodios son pseudópodos anchos y planos que se utilizan en la locomoción. Están soportados por microfilamentos que se forman en el borde de ataque, creando una red interna similar a una malla.
Filopodia
Los filopodios (o pseudópodos filose) son delgados y filiformes con extremos puntiagudos, que consisten principalmente en ectoplasma . Estas formaciones están sostenidas por microfilamentos que, a diferencia de los filamentos de lamelipodia con su actina en forma de red, forman haces sueltos por reticulación . Esta formación se debe en parte a la agrupación de proteínas como las fimbrinas y fascinas . Se observan filopodios en algunas células animales: en parte de Filosa ( Rhizaria ), en " Testaceafilosia ", en Vampyrellidae y Pseudosporida ( Rhizaria ) y en Nucleariida ( Opisthokonta ).
Lobopodia
Los lobopodios (o pseudópodos lobulosos) son bulbosos, cortos y de forma roma. Estos pseudópodos tubulares con forma de dedos contienen tanto ectoplasma como endoplasma . Se pueden encontrar en diferentes tipos de células, especialmente en Lobosa y otros Amoebozoa y en algunos Heterolobosea ( Excavata ).
También se pueden encontrar lobopodios de alta presión en fibroblastos humanos que viajan a través de una red compleja de matriz 3D (por ejemplo , dermis de mamífero , matriz derivada de células). A diferencia de otros pseudópodos que utilizan la presión ejercida por la polimerización de actina sobre la membrana para extenderse, los fibroblastos lobopodos utilizan el mecanismo de pistón nuclear que consiste en tirar del núcleo a través de la contractilidad de actomiosina para empujar el citoplasma que a su vez empuja la membrana, lo que lleva a la formación de pseudópodos. Para que ocurra, esta migración de fibroblastos basada en lobopodios necesita nesprina 3 , integrinas , RhoA , ROCK y miosina II . De lo contrario, los lobopodos a menudo se acompañan de pequeñas ampollas laterales que se forman a lo largo del costado de la célula, probablemente debido a la alta presión intracelular durante la formación de los lobopodios, lo que aumenta la frecuencia de ruptura de la corteza de la membrana plasmática.
Reticulopodia
Los reticulopodios (o pseudópodos de reticulosa) son formaciones complejas en las que los pseudópodos individuales se fusionan y forman redes irregulares. La función principal de los reticulopodios, también conocidos como mixopodios, es la ingestión de alimentos, siendo la locomoción una función secundaria. Los reticulopodos son típicos de Foraminifera , Chlorarachnea , Gromia y Filoreta (Rhizaria).
Axopodia
Los axopodios (también conocidos como actinopodios) son pseudópodos estrechos que contienen matrices complejas de microtúbulos envueltos por citoplasma. Los axopodios son los principales responsables de la fagocitosis al retraerse rápidamente en respuesta al contacto físico. Principalmente, estos pseudópodos son estructuras recolectoras de alimentos. Se observan en " Radiolaria " y " Heliozoa ".