Plesiorycteropus - Plesiorycteropus

Plesiorycteropus
Rango temporal: Holoceno
Fractura del hueso de la pelvis con un pico distinto al lado del acetábulo, marcado como 1, y pelvis completa mucho más pequeña sin tal pico, marcado como 2.
(1) Innominado derecho (hueso pélvico) de Plesiorycteropus madagascariensis ( Museo Británico número M 7085, holotipo de Myoryctes rapeto Forsyth Major, 1908) y (2) innominado derecho de un campañol de agua europeo ( Arvicola amphibius ), para comparación
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mammalia
Pedido: Afrosoricida
Suborden: Tenrecomorpha
Género: † Plesiorycteropus
Filhol , 1895
Especies
  • Plesiorycteropus germainepetterae MacPhee, 1994
  • Plesiorycteropus madagascariensis Filhol, 1895
Sinónimos :
P. sp. se encontró en cinco sitios en el sur de Madagascar; P. madagascariensis se encontró en cuatro sitios (uno incierto) en el oeste y centro de Madagascar; ambas especies se encontraron en un sitio en el centro de Madagascar.
Sitios donde se ha encontrado Plesiorycteropus . Azul: P. madagascariensis y P. germainepetterae ; verde: P. madagascariensis ; rojo: Plesiorycteropus , especie incierta.
Sinónimos
  • Myoryctes Forsyth Major, 1908 no Ebert 1863
  • Majoria Thomas, 1915

Plesiorycteropus , también conocido como el oso hormiguero bibymalagasy o malgache , es un género de mamíferos euterios recientemente extinto de Madagascar . Tras su descripción en 1895, se clasificó con el oso hormiguero , pero la evidencia molecular más reciente sugiere que está más estrechamente relacionado con los tenrecs (un grupo existente en la isla). Actualmente se reconocen dos especies, la P. madagascariensis más grande y la P. germainepetterae más pequeña . Probablemente se superpusieron en distribución, ya que se han encontrado restos subfósiles de ambas especies en el mismo sitio.

El conocimiento de la anatomía esquelética es limitado, ya que hasta la fecha solo se han recuperado los huesos de las extremidades, la pelvis parcial y el cráneo. Plesiorycteropus probablemente era un animal excavador que se alimentaba de insectos como termitas y hormigas . También muestra adaptaciones para escalar y sentarse. Las estimaciones de su masa oscilan entre 6 y 18 kilogramos (13 a 40 libras). Se desconoce cuándo y por qué se extinguió. Un hueso ha sido fechado por radiocarbono en el 200 a. C. La destrucción de los bosques por parte de los seres humanos puede haber contribuido a su extinción.

Taxonomía

Identificación y especie

El naturalista francés Henri Filhol describió por primera vez Plesiorycteropus madagascariensis en 1895 sobre la base de un cráneo parcial encontrado en la cueva de Belo . Su descripción era vaga incluso para los estándares del siglo XIX, pero colocó al animal cerca del oso hormiguero ( Orycteropus ). El nombre genérico combina el griego antiguo plesio- "cerca" con Orycteropus , el género del oso hormiguero , y el nombre específico se refiere a Madagascar. Charles Lamberton , quien tuvo acceso a una muestra más grande para su revisión del género en 1946, notó una variación sustancial, pero no intentó diferenciar múltiples especies. En 1994, Ross MacPhee revisó nuevamente Plesiorycteropus y pudo separar dos especies, la P. madagascariensis más grande y una nueva especie más pequeña a la que llamó Plesiorycteropus germainepetterae en honor a la científica Germaine Petter. Las dos especies difieren en una serie de caracteres morfológicos además del tamaño.

Los restos de Plesiorycteropus se han identificado erróneamente como roedores y primates. Charles Immanuel Forsyth Major describió Myoryctes rapeto en 1908 como una "rata subfósil gigante" sobre la base de dos huesos innominados (huesos pélvicos). El nombre genérico fue reemplazado por Majoria en 1915, porque Myoryctes estaba preocupado por el nombre de un gusano nematodo . Sin embargo, según MacPhee, los innominados de Majoria son idénticos a los asignados a Plesiorycteropus . Guillaume Grandidier asignó un fémur (hueso de la parte superior de la pierna) bien conservado a un pariente gigantesco de la votsovotsa viva ( Hypogeomys antimena ), un gran roedor, que describió como Hypogeomys boulei . Lamberton identificó este fémur como Plesiorycteropus y MacPhee estuvo de acuerdo. Los restos tanto de Majoria rapeto como de Hypogeomys boulei se encuentran en el extremo superior del rango de tamaño del género, lo que indica que son atribuibles a P. madagascariensis . Otro innominado de Plesiorycteropus fue asignado erróneamente a Daubentonia robusta , el gigante extinto aye-aye, y otro material se ha identificado erróneamente como de un lémur enano ( Cheirogaleus ).

Relaciones

Filhol había clasificado a Plesiorycteropus como cercano al oso hormiguero sobre la base de similitudes morfológicas . En su revisión de 1946, Charles Lamberton no pudo proporcionar una asignación definitiva, confundido por las diversas similitudes que vio con los osos hormigueros , pangolines , armadillos y osos hormigueros . Creía que probablemente era un miembro primitivo y aislado de "Edentata", un grupo en el que incluía cerdos hormigueros , pangolines y Xenarthra (perezosos, armadillos y osos hormigueros). Rechazó algunas alternativas, como una estrecha afinidad con los osos hormigueros o la posibilidad de que el material asignado a Plesiorycteropus no representara de hecho un solo animal. Bryan Patterson, quien revisó los tubulidentados (cuyo orden el oso hormiguero es el único representante vivo) en la década de 1970, aceptó a Plesiorycteropus como miembro del grupo, descartando muchas similitudes con los pangolines y otros animales como convergentes . Sin embargo, lo colocó como el único miembro de su propia subfamilia Plesiorycteropodinae en vista de sus diferencias con otros tubulidentados (subfamilia Orycteropodinae), y planteó la hipótesis de que llegó a Madagascar en el Eoceno , al mismo tiempo que los lémures . Johannes Thewissen, quien criticó algunos aspectos de la clasificación de Patterson en 1985, también aceptó Plesiorycteropus como tubulidentado sin comentarios.

Al revisar las contribuciones de Patterson y Thewissen en 1994, Ross MacPhee encontró poco apoyo para la clasificación de Plesiorycteropus como tubulidentado en sus datos. MacPhee utilizó un análisis cladístico de euterios para determinar las relaciones del género, pero descubrió que, si bien las diferentes variantes analíticas apoyaban diferentes afinidades, con osos hormigueros , hyraxes , ungulados (mamíferos con pezuñas) e incluso lipotiflanos (musarañas, topos, erizos y aliados). —No hubo evidencia convincente que lo vincule a ningún otro grupo euterio. Por lo tanto, erigió una orden separada para Plesiorycteropus , llamada Bibymalagasia, argumentando que sería inaceptable dejar a un euterio reciente sin asignar a ninguna orden y que el descubrimiento de más material, o un análisis adicional, era poco probable que demostrara afinidades cercanas de Plesiorycteropus con cualquier otra orden. pedido. Consideró posible, pero poco probable, que algunos taxones fósiles, como Palaeorycteropus y Leptomanis del Paleógeno de Francia, eventualmente fueran encontrados bibymalagasians. Varios análisis publicados por Robert Asher y sus colegas en 2003, 2005 y 2007, basados ​​en la morfología combinada con los datos de la secuencia de ADN en algunos análisis, produjeron diferentes estimaciones de las relaciones de Plesiorycteropus , algunos colocándolo dentro de Afrotheria cerca de los osos hormigueros o Afrosoricida , pero otros apoyando una relación con el erizo Erinaceus . Un estudio morfológico de 2004 de Inés Horovitz, que se centró en ungulados sudamericanos extintos (como Notoungulata y Litopterna ), colocó a Plesiorycteropus entre los tubulidentados y más cerca del pariente del oso hormiguero extinto Myorycteropus que de Orycteropus .

Un estudio de 2013 de Michael Buckley examinó las secuencias de colágeno conservadas en los huesos de Plesiorycteropus . Descubrió que el animal estaba más estrechamente relacionado con los tenrecs , una familia de mamíferos afrotherian insectívoros endémicos de Madagascar. Se cree que los tenrecs se han diversificado a partir de un ancestro común que vivió hace 29-37 millones de años ( Ma ) después de dispersarse desde África a través de un solo evento de rafting . El análisis de Buckley mostró que Plesiorycteropus y los dos miembros de la subfamilia Tenrecinae probados formaron un grupo monofilético , dentro de un clado más grande en el que los topos dorados son el grupo hermano ; sugirió que Plesiorycteropus debería colocarse en el orden Tenrecoidea junto con tenrecs, así como musarañas nutrias africanas y topos dorados (los dos últimos divergieron de tenrecs hace unos 47-53 Ma) y 59-69 Ma, respectivamente). No probó miembros de las otras dos subfamilias Tenrecidae o musarañas nutrias, dejando abierta la posibilidad de que Plesiorycteropus anida dentro de Tenrecidae.

Nombres comunes

"Cerdo hormiguero de Madagascar" se ha utilizado como nombre común para Plesiorycteropus , pero MacPhee lo consideró inapropiado porque el animal puede no estar relacionado con los cerdos hormigueros. En cambio, propuso "bibymalagasy" como nombre común, una palabra malgache fabricada que significa "animal malgache".

Descripción

Interpretación artística de Plesiorycteropus madagascarensis como un animal grande parecido a un tenrec

Plesiorycteropus se conoce a partir de una serie de huesos subfósiles , comparable a la cobertura de algunos de los lémures subfósiles poco conocidos , como Daubentonia robusta . El material incluye varios cráneos, a todos les faltan los huesos faciales, huesos largos completos como el fémur y el húmero (hueso de la parte superior del brazo) y otros huesos, pero algunos elementos aún se desconocen, incluida la mayor parte del esqueleto de la mano y pie. Hay pocas razones para suponer que era similar en forma general al cerdo hormiguero. No se han encontrado dientes o mandíbulas atribuibles a Plesiorycteropus , y generalmente se asume que el animal no tenía dientes.

Basado en el área de una sección transversal del fémur, MacPhee calculó estimaciones de masa corporal. La estimación más baja, basada en datos comparativos de armadillos y pangolines, fue de 6 kilogramos (13 libras) para el fémur más pequeño que tenía (referible a P. germainepetterae ) y la estimación más alta, basada en datos comparativos de roedores caviomorfos , fue de 18 kilogramos ( 40 lb) para el fémur más grande disponible ( P. madagascariensis ); las estimaciones de primates cayeron entre esos extremos. MacPhee favoreció las estimaciones más bajas, porque se basaban en armadillos, que tienen fémures similares a los de Plesiorycteropus . Por otro lado, el modelo de caviomorfo produjo una mejor estimación del tamaño del cerebro en Plesiorycteropus . Cualquiera de las estimaciones lo hace considerablemente más grande que el tenrec vivo más grande, Tenrec ecaudatus , con hasta 2 kilogramos (4,4 libras). Las estimaciones más altas lo harían más grande que cualquier mamífero nativo malgache existente. Esto es consistente con la tendencia de que los miembros más grandes de las faunas del Pleistoceno tardío y del Holoceno de Madagascar y otros lugares hayan estado en mayor riesgo de extinción .

Cráneo

Hay cuatro cráneos conocidos (tres de P. madagascariensis y uno de P. germainepetterae ), cada uno de los cuales está dañado. A todos les falta la parte frontal (rostral) y tres están rotos aproximadamente en el mismo lugar (en las cavidades paranasales , en la parte frontal de la caja craneana ), lo que sugiere que la parte frontal del cráneo era más delgada y más frágil que la parte posterior. , que consta de huesos gruesos. MacPhee estimó la longitud máxima del cráneo en P. madagascariensis en 101 milímetros (4.0 pulgadas). La longitud del hueso frontal tiene un promedio de 35,4 milímetros (1,39 pulgadas) en P. madagascariensis y de 29,4 milímetros (1,16 pulgadas) en P. germainepetterae .

Los robustos huesos nasales , conservados en un solo espécimen, son más anchos en la parte delantera, una característica inusual entre los placentarios que también se ve en los armadillos, y también son inusualmente planos. El laberinto etmoidal , en la cavidad nasal , era grande, lo que sugiere que Plesiorycteropus tenía un buen sentido del olfato. Una parte mucho más grande del tabique nasal , que separa las cavidades nasales izquierda y derecha, está osificada de lo habitual en otros mamíferos; MacPhee podría encontrar una condición similar solo en los perezosos, que tienen una nariz muy corta. El hueso lagrimal es relativamente grande. En él hay un solo canal lagrimal , que se abre cerca de la sutura entre los huesos frontal y lagrimal, como en los lipotiflanos. Hay un pequeño tubérculo (ausente en los osos hormigueros) cerca de esta abertura. La cavidad orbitaria , que alberga los ojos, es relativamente corta, similar a la situación de los pangolines y armadillos. Un tubérculo distintivo está presente en la sutura entre los huesos frontal y parietal en P. germainepetterae , pero no en P. madagascariensis . P. madagascariensis tiene una caja cerebral más expansiva y un estrechamiento menos pronunciado entre las órbitas. El foramen rotundo , una abertura en el hueso de la órbita, está presente. El canal óptico , que alberga los nervios que van a los ojos, es estrecho, lo que sugiere que los ojos eran pequeños, similares a muchos otros tenrecoides. Al igual que en los pangolines y xenartros, desde arriba se puede ver poco hueso escamoso . Las líneas temporales de la caja cerebral, que anclan los músculos, se encuentran más abajo en P. germainepetterae . Como en los osos hormigueros, los parietales son relativamente grandes. Un hueso interparietal está presente. A diferencia de los osos hormigueros y los pangolines, el occipucio (la parte posterior del cráneo) es plano y vertical. Plesiorycteropus carece de muescas por encima del foramen magnum (la abertura que conecta el cerebro con la médula espinal ), que están presentes en los osos hormigueros. La cresta nucal , una proyección en el occipucio, es recta en P. madagascariensis , pero en P. germainepetterae está interrumpida en el medio, similar a la situación en armadillos e hyraxes.

En sus descripciones de Plesiorycteropus , Lamberton y Patterson postularon diferentes interpretaciones de la ubicación de la fosa mandibular , donde la mandíbula ( mandíbula inferior) se articula con el cráneo. MacPhee encontró problemas con cualquiera de las interpretaciones y sugirió que la verdadera fosa mandibular era parte del área que Lamberton identificó como tal, al lado de la caja del cerebro. La fosa es pequeña y baja, lo que sugiere que el animal no era capaz de morder con fuerza. En la parte posterior de esta fosa hay un proceso pseudoglenoideo , que es más prominente en P. germainepetterae . En P. germainepetterae, pero no en P. madagascariensis , hay una pequeña abertura, tal vez el agujero vascular , junto al foramen oval . El hueso petroso forma una porción relativamente grande del techo de la cavidad timpánica , que alberga el oído medio; partes del petroso están más desarrolladas en P. madagascariensis . Endocasts (moldes del interior del cráneo) indican que la parte neopallium del cerebro era relativamente pequeña.

Postcráneo

Hay 34 vértebras conocidas de Plesiorycteropus . El animal tenía al menos siete vértebras sacras y cinco o seis lumbares . Un hallazgo de vértebras caudales asociadas desde la base de la cola, que disminuyen de tamaño solo lentamente de adelante hacia atrás, sugiere que la cola era larga. No hay evidencia de las articulaciones adicionales entre las vértebras que son características de los xenartros. En las siete vértebras torácicas (tórax) conocidas , las articulaciones con los discos intervertebrales tienen forma de frijol y son mucho más anchas de lado a lado que de arriba a abajo. En los dorsos torácicos y todos los lumbares, hay un canal transarcual longitudinal en el arco neural .

Una escápula (omóplato), asignada sólo provisionalmente a Plesiorycteropus , tiene el acromion , un proceso , presente, pero la estructura probablemente no sea tan grande como en los cerdos hormigueros o armadillos. Se han encontrado seis humeri; el hueso es robusto y hay un agujero entepicondilar en el extremo distal (lejano). Hay tres ejemplos del radio , un hueso compacto y masivo en Plesiorycteropus que se asemeja al radio del pangolín. Los tres cúbitos conocidos muestran que el olécranon en el extremo proximal (cercano) está bien desarrollado, pero el extremo distal es estrecho; la morfología del hueso sugiere que el animal era capaz de producir mucha fuerza con sus brazos.

El innominado se conoce a partir de siete ejemplos, pero la mayoría son bastante incompletos. Incluye un ilion estrecho e isquion largo . La tuberosidad isquiática , un trozo estrecho de hueso áspero en la mayoría de los placentarios, es ancha y lisa en Plesiorycteropus . Con 17 ejemplares, el fémur es el hueso largo mejor representado. Se distingue por su cuello largo , similar solo a la gimnasia Echinosorex según MacPhee. Una proyección conocida como tercer trocánter es más grande en P. madagascariensis . La tibia y el peroné se fusionan ampliamente en una tibiofibula , de la que se conocen ocho ejemplos. Este hueso se parece al de los armadillos en la fusión extensa, la compresión del eje de la tibia, la estrechez de la superficie de articulación en el extremo distal y el amplio espacio entre los huesos. A diferencia de los armadillos, la tibia y el peroné no están inclinados entre sí, sino paralelos. El astrágalo , que se conoce a partir de cuatro ejemplos, es ancho y corto y contiene un proceso posteromedial excepcionalmente grande . Se conocen siete metapodiales (huesos de la mano media o del pie), de tamaño bastante variable, pero MacPhee no pudo separar los metacarpianos (de la mano) y los metatarsianos (del pie). Todos son bastante cortos y anchos en sentido proximal y estrechos en sentido distal. Entre las pocas falanges conocidas , la proximal es más corta que la media y las falanges distales son estrechas y en forma de garras.

Ecología, comportamiento y extinción

Sitios de recolección
Sitio ger. enojado. sp.
Ambolisatra + +
Ampasambazimba + + +
Ampoza +
Anjohibe + +
Ankevo ?
Anovaha +
Antsirabe + +
Belo +
Bemifany +
Masinandraina +
Sirave +
Abreviaturas:
  • ger. : P. germainepetterae
  • enojado. : P. madagascariensis
  • sp .: Plesiorycteropus , especie incierta

Las extremidades anteriores de Plesiorycteropus muestran especializaciones para la excavación de arañazos , en las que las patas delanteras se colocan contra el sustrato, las garras se introducen en el sustrato y las patas delanteras se retraen contra el cuerpo. Otras partes del cuerpo también muestran tales especializaciones, incluidas las patas traseras grandes y una cola ancha. Algunos aspectos de la columna vertebral y la pelvis sugieren que el animal a menudo asumía una postura erguida o sentada. El animal también pudo haber sido capaz de trepar, tal vez de una manera similar a las gimnastas y tenrecs de musaraña , que son de ojos pequeños como Plesiorycteropus . Probablemente era mirmecófago , comía insectos como hormigas y termitas , pero también pudo haber comido otros alimentos blandos y, debido a su pequeño tamaño, probablemente no se alimentaba en montículos de termitas , como lo hace el cerdo hormiguero .

MacPhee tenía material de Plesiorycteropus de doce sitios en el centro, oeste y sur de Madagascar. Es posible que él y otros mamíferos de Madagascar recientemente extintos hayan vivido en los humedales o cerca de ellos. P. madagascariensis se conoce en sitios a lo largo de este rango, pero P. germainepetterae solo se ha registrado definitivamente en el centro; también pueden pertenecerle huesos pequeños de sitios del sur. Por lo tanto, las dos especies aparentemente tenían rangos muy superpuestos.

Se sabe poco sobre la extinción de Plesiorycteropus , pero MacPhee asumió que pudo haber ocurrido hace unos 1000 años, cuando se cree que concluyó la extinción del resto de la fauna subfósil de Madagascar. Los exploradores europeos del siglo XVII de la isla no informaron nada parecido, y un hueso ha sido fechado por radiocarbono alrededor de 2150 antes del presente (200 a. C.). Su extinción es algo anómala, ya que otros animales malgaches recientemente extintos —como los lémures subfósiles, los hipopótamos malgaches , la fosa gigante y los pájaros elefante— eran generalmente más grandes y no exclusivamente insectívoros; también sobrevivieron algunas especies con dietas probablemente más especializadas, como el falanouc ( Eupleres goudoti ) y el aye-aye ( Daubentonia madagascariensis ). Los primeros colonos humanos de Madagascar pueden haber causado la extinción de Plesiorycteropus a través de la destrucción del bosque y otras perturbaciones.

Ver también

Notas

Referencias

Literatura citada

enlaces externos