Nomenclatura filogenética - Phylogenetic nomenclature

El clado mostrado por las líneas discontinuas en cada figura es especificado por el ancestro X. Bajo la hipótesis de que las relaciones son como en el árbol de la izquierda, el clado incluye X, A, B y C. Bajo la hipótesis de que las relaciones son como en el árbol de la derecha, el clado incluye X, A y B.

La nomenclatura filogenética es un método de nomenclatura para taxones en biología que utiliza definiciones filogenéticas para los nombres de taxones, como se explica a continuación. Esto contrasta con el enfoque tradicional , en el que los nombres de taxón se definen por un tipo , que puede ser un espécimen o un taxón de rango inferior , y una descripción en palabras. La nomenclatura filogenética está regulada actualmente por el Código Internacional de Nomenclatura Filogenética ( PhyloCode ).

Definiciones

La nomenclatura filogenética vincula los nombres a los clados , grupos que consisten en un antepasado y todos sus descendientes. Estos grupos pueden denominarse de forma equivalente monofiléticos . Hay formas ligeramente diferentes de especificar el antepasado, que se analizan a continuación. Una vez que se especifica el antepasado, se fija el significado del nombre: el antepasado y todos los organismos que son sus descendientes se incluyen en el taxón nombrado. Enumerar todos estos organismos (es decir, proporcionar una circunscripción completa ) requiere que se conozca el árbol filogenético completo. En la práctica, solo hay una o más hipótesis sobre el árbol correcto. Diferentes hipótesis llevan a pensar que diferentes organismos están incluidos en el taxón mencionado, pero no afectan a qué organismos se aplica realmente el nombre. En este sentido, el nombre es independiente de la revisión de la teoría.

Definiciones filogenéticas de nombres de clados

La nomenclatura filogenética vincula los nombres a los clados , grupos que consisten únicamente en un antepasado y todos sus descendientes. Todo lo que se necesita para especificar un clado, por lo tanto, es designar al antepasado. Hay varias formas de hacer esto. Comúnmente, el antepasado se indica por su relación con dos o más especificadores (especies, especímenes o rasgos) que se mencionan explícitamente. El diagrama muestra tres formas comunes de hacer esto. Para los clados A, B y C previamente definidos, el clado X se puede definir como:

Las tres formas más comunes de definir el nombre de un clado: definición basada en nodos, basada en ramas y basada en apomorfias. El árbol representa una hipótesis filogenética sobre las relaciones de A, B y C.
  • Una definición basada en nodos podría decir: "el último antepasado común de A y B, y todos los descendientes de ese antepasado". Por lo tanto, toda la línea debajo de la unión de A y B no pertenece al clado al que se refiere el nombre con esta definición.
Ejemplo: los dinosaurios saurópodos consisten en el último ancestro común de Vulcanodon (A) y Apatosaurus (B) y todos los descendientes de ese ancestro. Este antepasado fue el primer saurópodo. C podría incluir otros dinosaurios como Stegosaurus .
  • Una definición basada en ramas , a menudo llamada definición basada en raíces , podría decir: "el primer antepasado de A que no es también un antepasado de C, y todos los descendientes de ese antepasado". Por lo tanto, toda la línea debajo de la unión de A y B (que no sea el punto más bajo) hace pertenecen al clado al que se refiere el nombre con esta definición.
Ejemplo: Los roedores consisten en el primer antepasado del ratón doméstico (A) que no es también un antepasado del conejo cola de algodón del este (C) junto con todos los descendientes de ese antepasado. Aquí, el antepasado es el primer roedor. B es algún otro descendiente, quizás la ardilla roja.
  • Una definición basada en apomorfías podría decir: "el primer antepasado de A en poseer el rasgo M que es heredado por A, y todos los descendientes de ese antepasado". En el diagrama, M evoluciona en la intersección de la línea horizontal con el árbol. Así, el clado al que se refiere el nombre con esta definición contiene la parte de la línea debajo del último ancestro común de A y B que corresponde a los ancestros que poseen la apomorfia M. Se excluye la parte inferior de la línea. No se requiere que B tenga el rasgo M; puede haber desaparecido en el linaje que condujo a B.
Ejemplo: los tetrápodos consisten en el primer antepasado de los humanos (A) del cual los humanos heredaron las extremidades con los dedos de las manos o de los pies (M) y todos los descendientes de ese antepasado. Estos descendientes incluyen serpientes (B), que no tienen extremidades.

Varias otras alternativas se proporcionan en el PhyloCode , (ver más abajo ) aunque no se intenta ser exhaustivo.

La nomenclatura filogenética permite el uso, no solo de las relaciones ancestrales , sino también de la propiedad de existir . Una de las muchas formas de especificar las Neornithes (aves modernas), por ejemplo, es:

Los Neornithes consisten en el último ancestro común de los miembros existentes del clado más inclusivo que contiene la cacatúa Cacatua galerita, pero no el dinosaurio Stegosaurus armatus , así como todos los descendientes de ese ancestro.

Neornithes es un clado de la corona , un clado para el cual el último ancestro común de sus miembros existentes es también el último ancestro común de todos sus miembros.

Nombres de nodo

  • Nodo de la corona : ancestro común más reciente de las especies muestreadas del clado de interés.
  • Nodo de tallo : ancestro común más reciente del clado de interés y su clado hermano

Definiciones basadas en la ascendencia de los nombres de taxones parafiléticos y polifiléticos

En el PhyloCode , solo un clado puede recibir una "definición filogenética", y esta restricción se observa en el presente artículo. Sin embargo, también es posible crear definiciones para los nombres de otros grupos que son filogenéticos en el sentido de que usan solo relaciones ancestrales ancladas en especies o especímenes. Por ejemplo, asumiendo que Mammalia y Aves (aves) se definen de esta manera, Reptilia podría definirse como "el ancestro común más reciente de Mammalia y Aves y todos sus descendientes excepto Mammalia y Aves". Este es un ejemplo de un grupo parafilético , un clado menos uno o más clados subordinados. Los nombres de los grupos polifiléticos , caracterizados por un rasgo que evolucionó de manera convergente en dos o más subgrupos, se pueden definir de manera similar como la suma de múltiples clados.

Rangos

Bajo los códigos de nomenclatura tradicionales , como el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica y el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas , los taxones que no están explícitamente asociados con un rango no pueden ser nombrados formalmente, porque la aplicación de un nombre a un El taxón se basa tanto en un tipo como en un rango. El requisito de un rango es una gran diferencia entre la nomenclatura tradicional y filogenética. Tiene varias consecuencias: limita el número de niveles anidados en los que se pueden aplicar nombres; hace que las terminaciones de los nombres cambien si un grupo cambia de rango, incluso si tiene precisamente los mismos miembros (es decir, la misma circunscripción ); y es lógicamente incompatible con que todos los taxones sean monofiléticos.

Especialmente en las últimas décadas (debido a los avances en la filogenética ), los taxonomistas han nombrado muchos taxones "anidados" (es decir, taxones que están contenidos dentro de otros taxones). Ningún sistema de nomenclatura intenta nombrar cada clado; esto sería particularmente difícil en la nomenclatura tradicional ya que a cada taxón nombrado se le debe dar un rango más bajo que cualquier taxón nombrado en el que esté anidado, por lo que el número de nombres que se pueden asignar en un conjunto anidado de taxones no puede ser mayor que el número de rangos generalmente reconocidos. Gauthier y col. (1988) sugirió que, si a Reptilia se le asigna su rango de clase tradicional, entonces una clasificación filogenética debe asignar el rango de género a Aves. En tal clasificación, todas las ~ 12,000 especies conocidas de aves existentes y extintas tendrían que incorporarse a este género.

Se han propuesto varias soluciones manteniendo los códigos de nomenclatura basados ​​en rangos. Patterson y Rosen (1977) sugirieron nueve nuevos rangos entre familia y superfamilia para poder clasificar un clado de arenques, y McKenna y Bell (1997) introdujeron una gran variedad de nuevos rangos para hacer frente a la diversidad de Mammalia; estos no han sido ampliamente adoptados. En botánica, el Grupo de Filogenia de Angiospermas , responsable de la clasificación de plantas con flores más utilizada en la actualidad , eligió un enfoque diferente. Conservaron los rangos tradicionales de familia y orden, considerándolos valiosos para la enseñanza y el estudio de las relaciones entre taxones, pero también introdujeron clados con nombre sin rangos formales.

Los códigos actuales también tienen reglas que establecen que los nombres deben tener ciertas terminaciones dependiendo del rango de los taxones a los que se aplican. Cuando un grupo tiene un rango diferente en diferentes clasificaciones, su nombre debe tener un sufijo diferente. Ereshefsky (1997: 512) dio un ejemplo. Señaló que Simpson en 1963 y Wiley en 1981 acordaron que el mismo grupo de géneros, que incluía el género Homo , debería colocarse en un taxón. Simpson trató este taxón como una familia, por lo que le dio el nombre "Hominidae": "Homin-" de "Homo" y "-idae" como la familia que termina bajo el código zoológico. Wiley consideró que estaba en el rango de tribu, por lo que le dio el nombre "Hominini", siendo "-ini" el final de la tribu. La tribu Hominini de Wiley formaba sólo parte de una familia a la que llamó "Hominidae". Así, bajo el código zoológico, dos grupos con exactamente la misma circunscripción recibieron nombres diferentes (Hominidae de Simpson y Hominini de Wiley) y dos grupos con el mismo nombre tenían circunscripciones diferentes (Hominidae de Simpson y Hominidae de Wiley).

En la nomenclatura filogenética, los rangos no influyen en la ortografía de los nombres de los taxones (véase, por ejemplo, Gauthier (1994) y PhyloCode ). Sin embargo, los rangos no están del todo prohibidos en la nomenclatura filogenética. Están simplemente desacoplados de la nomenclatura: no influyen en qué nombres se pueden usar, qué taxones están asociados con qué nombres y qué nombres pueden referirse a taxones anidados.

Los principios de la nomenclatura tradicional basada en rangos son lógicamente incompatibles con todos los taxones que son estrictamente monofiléticos. Cada organismo debe pertenecer a un género , por ejemplo, por lo que tendría que haber un género para cada antepasado común de los mamíferos y las aves. Para que un género de este tipo sea monofilético, debería incluir tanto la clase Mammalia como la clase Aves. Sin embargo, en la nomenclatura basada en rangos, las clases deben incluir géneros, no al revés.

Filosofía

El conflicto entre la nomenclatura filogenética y tradicional refleja diferentes puntos de vista de la metafísica y la epistemología de los taxones. Para los defensores de la nomenclatura filogenética, un taxón es un individuo, una entidad que gana y pierde atributos con el paso del tiempo. Así como una persona no se convierte en otra cuando sus propiedades cambian a través de la maduración, la senilidad o cambios más radicales como la amnesia, la pérdida de una extremidad o un cambio de sexo, un taxón sigue siendo la misma entidad independientemente de las características que se adquieran. o perdido. Dadas las fuertes afirmaciones metafísicas con respecto a las entidades no observables hechas por los defensores de la nomenclatura filogenética, los críticos se han referido a su enfoque como esencialismo de origen.

Para cualquier individuo, tiene que haber algo que conecte sus etapas temporales en virtud de lo cual sigue siendo la misma cosa. Para una persona, la continuidad espacio-temporal del cuerpo proporciona la conexión relevante; desde la infancia hasta la vejez, el cuerpo traza un camino continuo a través del mundo y es este camino, más que cualquier característica del individuo, el que conecta al bebé y al octogenario. Esto es similar al conocido problema filosófico del Barco de Teseo . Para un taxón, SI las características no son relevantes, ENTONCES solo pueden ser las relaciones ancestrales que conectan al Devónico Rhyniognatha hirsti con la mariposa monarca moderna como representantes, separados por 400 millones de años, del taxón Insecta. El campo opuesto cuestiona la premisa de ese silogismo y argumenta, desde una perspectiva epistemológica, que los miembros de los taxones solo son reconocibles empíricamente sobre la base de sus caracteres, y las hipótesis de ascendencia común son resultados de la sistemática, no de premisas a priori. Si no hay caracteres que permitan a los científicos reconocer un fósil como perteneciente a un grupo taxonómico, entonces es solo una pieza de roca inclasificable.

Si la ascendencia es suficiente para la continuidad de un taxón, entonces todos los descendientes de un miembro del taxón también se incluirán en el taxón, por lo que todos los taxones de buena fe son monofiléticos; los nombres de los grupos parafiléticos no merecen un reconocimiento formal. Como " Pelycosauria " se refiere a un grupo parafilético que incluye algunos tetrápodos del Pérmico pero no sus descendientes existentes, no se puede admitir como un nombre de taxón válido. Una vez más, sin estar en desacuerdo con la noción de que solo se deben nombrar grupos monofiléticos, los sistemáticos empiristas contrarrestan este esencialismo de ascendencia señalando que los pelicosaurios se reconocen como parafiléticos precisamente porque exhiben una combinación de sinapomorfías y simmpliomorfias, lo que indica que algunos de ellos son más cercanos. relacionados con los mamíferos que con otros pelicosaurios. La existencia material de un conjunto de fósiles y su estatus como clado no son el mismo problema. Los grupos monofiléticos son dignos de atención y nombre porque comparten propiedades de interés (sinapomorfías) que son la evidencia que permite la inferencia de un ancestro común.

Historia

" Árbol filogenético monofilético de organismos".

La nomenclatura filogenética es una extensión semántica de la aceptación general de la ramificación en el curso de la evolución, representada en los diagramas de Jean-Baptiste Lamarck y escritores posteriores como Charles Darwin y Ernst Haeckel . En 1866, Haeckel construyó por primera vez un solo árbol de toda la vida basándose en la clasificación de vida existente aceptada en ese momento. Esta clasificación se basaba en el rango, pero no contenía taxones que Haeckel considerara polifiléticos . En él, Haeckel introdujo el rango de phylum que lleva una connotación de monofilia en su nombre (que literalmente significa "tallo").

Desde entonces, se ha debatido de qué formas y en qué medida nuestra comprensión de la filogenia de la vida debe usarse como base para su clasificación, con puntos de vista que van desde la "taxonomía numérica" ​​( fenética ) hasta la " taxonomía evolutiva " (gradística). a la "sistemática filogenética". Desde la década de 1960 en adelante, ocasionalmente se propusieron clasificaciones sin rango, pero en general los principios y el lenguaje común de la nomenclatura tradicional fueron utilizados por las tres escuelas de pensamiento.

Sin embargo, la mayoría de los principios básicos de la nomenclatura filogenética (falta de rangos obligatorios y algo cercano a las definiciones filogenéticas) se remonta a 1916, cuando Edwin Goodrich interpretó el nombre Sauropsida , erigido 40 años antes por TH Huxley , para incluir a las aves. ( Aves ) así como parte de Reptilia , y acuñó el nuevo nombre Theropsida para incluir a los mamíferos así como a otra parte de Reptilia. Como estos taxones existen por encima de los niveles tradicionalmente regidos por las reglas de nomenclatura zoológica, Goodrich no enfatizó los rangos, pero discutió claramente las características de diagnóstico necesarias para reconocer y clasificar los fósiles pertenecientes a los diversos grupos. Por ejemplo, con respecto al quinto metatarsiano de la pata trasera, dijo que "los hechos apoyan nuestro punto de vista, ya que estos primeros reptiles tienen metatarsianos normales como sus antepasados ​​anfibios. Está claro, entonces, que tenemos aquí un valioso carácter corroborativo para ayúdanos a decidir si una especie determinada pertenece a la línea evolutiva Theropsidan o Sauropsidan ". Goodrich concluyó su artículo: "La posesión de estos caracteres muestra que todos los reptiles vivos pertenecen al grupo Sauropsidan, mientras que la estructura del pie nos permite determinar las afinidades de muchos géneros fósiles incompletamente conocidos, y concluir que solo ciertos órdenes extintos pueden pertenecen a la rama Theropsidan ". Goodrich opinó que el nombre Reptilia debería abandonarse una vez que se conozca mejor la filogenia de los reptiles.

El principio de que solo los clados deberían ser nombrados formalmente se hizo popular en algunos círculos en la segunda mitad del siglo XX. Se difundió junto con los métodos para descubrir clados ( cladística ) y es una parte integral de la sistemática filogenética (ver arriba). Al mismo tiempo, se hizo evidente que los rangos obligatorios que forman parte de los sistemas tradicionales de nomenclatura producían problemas. Algunos autores sugirieron abandonarlos por completo, comenzando con el abandono de Willi Hennig de su propuesta anterior de definir los rangos como clases de edad geológica.

El primer uso de la nomenclatura filogenética en una publicación se remonta a 1986. Pronto siguieron artículos teóricos que describen los principios de la nomenclatura filogenética, así como otras publicaciones que contienen aplicaciones de la nomenclatura filogenética (principalmente a vertebrados) (véase la sección Literatura).

En un intento por evitar un cisma en la comunidad sistemática ", Gauthier sugirió a dos miembros del ICZN que aplicaran nombres taxonómicos formales regidos por el código zoológico solo a los clados (al menos para taxones supraespecíficos) y que abandonaran los rangos de Linne, pero estos dos los miembros rechazaron rápidamente estas ideas "(Laurin, 2008: 224). La premisa de los nombres en la nomenclatura tradicional se basa, en última instancia, en especímenes tipo, y la circunscripción de grupos se considera una elección taxonómica hecha por los sistemáticos que trabajan en grupos particulares, más que una decisión de nomenclatura basada en reglas a priori en los Códigos sobre Nomenclatura . El deseo de incluir circunscripciones taxonómicas dentro de definiciones nomenclaturales llevó a Kevin de Queiroz y al botánico Philip Cantino a comenzar a redactar su propio código de nomenclatura, el PhyloCode , para regular la nomenclatura filogenética.

Controversia

El trabajo pionero de Willi Hennig provocó un animado debate sobre los méritos relativos de la nomenclatura filogenética frente a la taxonomía de Linneo, o el enfoque relacionado de la taxonomía evolutiva , que ha continuado hasta el presente. Algunos de los debates en los que participaban los cladistas se llevaban a cabo desde el siglo XIX. Si bien Hennig insistió en que los diferentes esquemas de clasificación eran útiles para diferentes propósitos, dio primacía al suyo, afirmando que las categorías de su sistema tenían "individualidad y realidad" en contraste con las "abstracciones intemporales" de las clasificaciones basadas en la morfología.

Se dice que las clasificaciones formales basadas en el razonamiento cladístico enfatizan la ascendencia a expensas de las características descriptivas. No obstante, la mayoría de los taxonomistas evitan hoy los grupos parafiléticos siempre que creen que es posible dentro de la taxonomía linnea; Los taxones polifiléticos han pasado de moda durante mucho tiempo. Muchos cladistas sostienen que los códigos tradicionales de nomenclatura zoológica y botánica son totalmente compatibles con los enfoques cladísticos y que no es necesario reinventar un sistema de nombres que ha funcionado bien durante 250 años.

El Código Internacional de Nomenclatura Filogenética

Artículo principal: PhyloCode

El ICPN , o PhyloCode , es un código de reglas y recomendaciones para la nomenclatura filogenética.

  • El ICPN solo regula los nombres de clados . Los nombres de las especies se basan en las reglas de los códigos de nomenclatura tradicionales .
  • El principio de prioridad (o "precedencia") se reivindica para los nombres y las definiciones dentro de la ICPN. El punto de partida de la prioridad fue el 30 de abril de 2020.
  • Las definiciones de los nombres existentes y los nombres nuevos junto con sus definiciones deben publicarse en trabajos revisados ​​por pares (en la fecha de inicio o después) y deben registrarse en una base de datos en línea para que sean válidos.

El número de partidarios de la adopción generalizada del PhyloCode es todavía pequeño y no se sabe con qué amplitud se seguirá.

Referencias

Fuentes

  • Hennig, Willi (1966). Sistemática filogenética . Traducido por D. Dwight Davis; Rainer Zangerl. Urbana, IL: Univ. de Illinois Press. pag. 9. ISBN 978-0-252-06814-0. (reimpreso en 1979 y 1999)

Otras lecturas

Aquí se citan algunas publicaciones que no se citan en las referencias. Se puede encontrar una lista exhaustiva de publicaciones sobre nomenclatura filogenética en el sitio web de la Sociedad Internacional de Nomenclatura Filogenética .