Pentastomida - Pentastomida
Pentastomida |
|
---|---|
Linguatula serrata hembra adulta | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Subfilo: | Crustáceos |
Clase: | Maxillopoda |
Subclase: |
Pentastomida muriendo , 1836 |
Pedidos | |
Los Pentastomida son un grupo enigmático de artrópodos parásitos comúnmente conocidos como gusanos de la lengua debido al parecido de las especies del género Linguatula con una lengua de vertebrados . Tradicionalmente se los considera crustáceos , incluso si esa posición ha sido cuestionada.
Se conocen alrededor de 130 especies de pentastómidos; todos son parásitos obligados con la correspondiente anatomía degenerada. Los gusanos adultos de la lengua varían de 1 a 14 cm (0,4 a 5,5 pulgadas) de longitud y parasitan las vías respiratorias de los vertebrados . Tienen cinco apéndices anteriores . Uno es la boca; los otros son dos pares de ganchos, que utilizan para sujetar al anfitrión. Esta disposición dio lugar a su nombre científico, que significa "cinco aberturas", pero aunque los apéndices son similares en algunas especies, solo uno es una boca.
Los nombres alternativos para Pentastomida incluyen Pentastoma (estrictamente un nombre de género), Linguatulida y Acanthotheca .
Biología
Los relatos históricamente significativos de la biología y la sistemática del gusano de la lengua incluyen los primeros trabajos de Josef Aloys Frölich , Alexander von Humboldt , Karl Asmund Rudolphi , Karl Moriz Diesing y Rudolph Leuckart .
Louis Westenra Sambon , Richard Heymons y John Riley han publicado otros resúmenes importantes , y JT Self publicó una revisión de sus relaciones evolutivas con una bibliografía hasta 1969.
Anatomía
Los pentastómidos son animales parecidos a gusanos que miden de 1 a 14 centímetros (0,39 a 5,51 pulgadas) de largo. La hembra es más grande que el macho. El extremo anterior del cuerpo tiene cinco protuberancias, cuatro de las cuales son patas con garras, mientras que la quinta lleva la boca. El cuerpo está segmentado y cubierto por una cutícula quitinosa . El tracto digestivo es simple y tubular, ya que el animal se alimenta íntegramente de sangre, aunque la boca está algo modificada como bomba muscular.
El sistema nervioso es similar al de otros artrópodos, incluido un cordón nervioso ventral con ganglios en cada segmento. Aunque el cuerpo contiene un hemocele , no hay presentes órganos circulatorios, respiratorios o excretores.
Ciclo vital
Los pentastómidos viven en el tracto respiratorio superior de reptiles, aves y mamíferos, donde ponen huevos. Son gonocóricos (tienen dos sexos) y emplean fertilización interna . Los huevos son tosidos por el huésped o abandonan el cuerpo del huésped a través del sistema digestivo. Los huevos son luego ingeridos por un huésped intermedio, que comúnmente es un pez o un pequeño mamífero herbívoro.
La larva eclosiona en el hospedador intermedio y atraviesa la pared del intestino. Luego forma un quiste en el cuerpo del huésped intermedio. La larva tiene inicialmente una forma redondeada, con cuatro o seis patas cortas, pero muda varias veces para lograr la forma adulta. Al menos una especie tiene una larva de vida libre. Hay tanto desarrollo indirecto con estadios ninfales como desarrollo directo. El pentastómido llega al hospedador principal cuando el hospedador principal se lo come y se arrastra hacia el tracto respiratorio desde el esófago .
Infestación humana
Los gusanos de la lengua ocasionalmente parasitan a los humanos. Si bien existe un informe de dermatitis inductora de Sebekia , los dos géneros responsables de la mayor parte de la infestación humana interna son Linguatula y Armillifer . La pentastomiasis visceral puede ser causada por Linguatula serrata , Armillifer armillatus , Armillifer moniliformis , Armillifer grandis y Porocephalus crotali .
Los términos asociados con las infecciones pueden variar:
- La enfermedad de la linguátula se puede llamar linguatuliasis o linguatulosis .
- La enfermedad porocefalia se puede llamar porocefaliasis o porocefalosis .
- La enfermedad de Armillifer también se puede llamar porocefalosis . (Un nombre alternativo para Armillifer moniliformis es Porocephalus moniliformis .)
- "Pentastomiasis" puede referirse a cualquier infección de Pentastomida.
Porocephalus y Armillifer (que son todos cilíndricos y todos habitan serpientes ) tienen mucho más en común entre sí que con Linguatula (que es plana y habita perros y lobos ).
Afinidades
Las afinidades de los gusanos de la lengua han resultado controvertidas durante mucho tiempo. Históricamente, inicialmente se compararon con varios grupos de gusanos parásitos. Una vez que se reconoció la naturaleza similar a un artrópodo de su cutícula, se trazaron similitudes con los ácaros, particularmente los ácaros de las agallas ( Eriophyidae ). Aunque los ácaros de la vesícula son mucho más pequeños que los gusanos de la lengua, también tienen un cuerpo largo y segmentado y solo dos pares de patas. El trabajo posterior hizo comparaciones con milpiés y ciempiés ( Myriapoda ), con gusanos de terciopelo ( Onychophora ) y osos de agua ( Tardigrada ). Algunos autores interpretaron a los gusanos de la lengua como esencialmente intermedios entre anélidos y artrópodos , mientras que otros sugirieron que merecían un filo propio. Los gusanos de la lengua crecen por muda , lo que sugiere que pertenecen a Ecdysozoa , mientras que otros trabajos han identificado la naturaleza similar a los artrópodos de sus larvas. En general, las dos interpretaciones alternativas actuales son: los pentastómidos son crustáceos altamente modificados y parásitos, probablemente relacionados con los piojos de los peces, o son un grupo antiguo de artrópodos del tallo, cercano a los orígenes de los artrópodos.
Crustáceos
La posibilidad de que los gusanos de la lengua sean crustáceos se remonta al trabajo de Pierre-Joseph Van Beneden , quien los comparó con copépodos parásitos . La forma moderna de esta hipótesis data del estudio de Karl Georg Wingstrand sobre la morfología del esperma , que reconoció similitudes en la estructura del esperma entre los gusanos de la lengua y los piojos de los peces ( Argulidae ), un grupo de crustáceos maxilópodos que viven como parásitos en los peces y ocasionalmente en los anfibios. John Riley y sus colegas también ofrecieron una justificación detallada para la inclusión de los gusanos de la lengua entre los crustáceos. El modelo del piojo de los peces recibió un importante apoyo adicional del trabajo molecular de Lawrence G. Abele y sus colegas. Varias filogenias moleculares posteriores han corroborado estos resultados, y se ha propuesto el nombre Ichthyostraca para un clado (Pentastomida + Branchiura). Por lo tanto, varios trabajos estándar y bases de datos importantes sobre crustáceos ahora incluyen a los pentastómidos como miembros de este grupo.
Artrópodos de tallo
Los críticos de la hipótesis de Ichthyostraca han señalado que incluso los crustáceos parásitos todavía pueden reconocerse como crustáceos en función de sus larvas; pero que los gusanos de la lengua y sus larvas no expresan los caracteres típicos de Crustacea o incluso de Euarthropoda . Un modelo alternativo observa los orígenes cámbricos extremadamente antiguos de estos animales e interpreta a los gusanos de la lengua como artrópodos del grupo del tallo. Un análisis morfológico reciente recuperó pentastomida fuera de los artrópodos, como grupo hermano de un clado incluyendo nematodos , priapula y grupos similares ecdysozoan 'gusano'. Añadiendo fósiles, sugirieron que un animal extinto llamado Facivermis podría estar estrechamente relacionado con los gusanos de la lengua. Sin embargo, se debe enfatizar que estos autores no probaron explícitamente las relaciones entre pentastomidos y crustáceos.
Registro fósil
Los fósiles fosfatados, tridimensionales y excepcionalmente conservados del Cámbrico superior Orsten de Suecia y el límite Cámbrico / Ordovícico de Canadá han sido identificados como pentastómidos. Hasta ahora se han identificado cuatro géneros fósiles del Cámbrico: Aengapentastomum , Bockelericambria , Haffnericambria y Heymonsicambria . Estos fósiles sugieren que los pentastómidos evolucionaron muy temprano y plantean preguntas sobre si estos animales eran parásitos en ese momento y, de ser así, en qué hospedadores. En ocasiones, se ha mencionado a los conodontos como posibles huéspedes en este contexto. Un quinto género, Invavita , es de estratos marinos de edad silúrica de Inglaterra : los especímenes fósiles de Invavita se encuentran firmemente adheridos a sus hospedadores ostracod de la especie Nymphatelina gravida . Poseía una cabeza, un cuerpo parecido a un gusano y dos pares de extremidades.
Clasificación
Este artículo sigue a Martin y Davis al colocar al Pentastomida en la clase Maxillopoda dentro del subfilo Crustacea . La subclase contiene estos órdenes, superfamilias, familias, géneros y especies existentes:
- † Aengapentastomum Waloszek, Repetksi y Maas 2006
- † Aengapentastomum andresi Waloszek, Repetksi & Maas 2006
- † Boeckelericambria Walossek y Müller 1994
- † Boeckelericambria pelturae Walossek y Müller 1994
- † Haffnericambria Walossek y Müller 1994
- † Haffnericambria trolmeniensis Walossek y Müller 1994
- † Heymonsicambria Walossek y Müller 1994
- † Heymonsicambria ahlgreni Castellani y col. 2011
- † Heymonsicambria gossmannae Walossek y Müller 1994
- † Heymonsicambria kinnekullensis Walossek y Müller 1994
- † Heymonsicambria repetskii Walossek y Müller 1994
- † Heymonsicambria scandica Walossek y Müller 1994
- † Heymonsicambria taylori Walossek, Repetski y Müller 1994
- Eupentastomida Waloszek, Repetski & Mass 2006
-
- Cephalobaenida Heymons, 1935
-
- Cephalobaenidae Heymons, 1922
-
- Bothropsiella Cavalieri 1967 [especie inquirendum]
- Bothropsiella cornuta Cavalieri 1967
- Cephalobaena Heymons, 1922
- Cephalobaena tetrapoda Heymons, 1922
-
- † Invavita Siveter et al. 2015
- † Invavita piratica Siveter et al. 2015
- Reighardiida Almeida y Christoffersen, 1999
-
- Reighardiidae Heymons, 1926
-
- Hispania Martínez et al. , 2004
- Hispania vulturis Martínez et al. , 2004
- Barrio de Reighardia , 1899
- Reighardia lomviae Dyck, 1975
- Reighardia sternae (Diesing, 1864)
-
- Raillietiellida Almeida y Christoffersen, 1999
-
- Raillietiellidae Sambon, 1922
-
- Raillietiella Sambon, 1910
- Raillietiella aegypti Ali, Riley y Self, 1982
- Raillietiella affinis Bovien, 1927
- Raillietiella agcoi Tubangui y Masiluñgan, 1936
- Raillietiella ampanihyensis Gretillat, Brygoo y Domergue, 1962
- Raillietiella amphiboluri Mahon, 1954
- Raillietiella belohaensis McAllister, Riley, Freed & Freed, 1993
- Raillietiella bicaudata Heymons y Vitzthum, 1935
- Raillietiella boulengeri (Vaney y Sambon, 1910)
- Raillietiella bufonis Ali, Riley y Self, 1982
- Raillietiella cartagenensis Ali, Riley y Self, 1985
- Raillietiella chamaeleonis Gretillat y Brygoo, 1959
- Raillietiella colubrilineati (Leuckart, 1860)
- Raillietiella congolensis Fain, 1961
- Raillietiella crotali Ali, Riley & Self, 1984
- Raillietiella freitasi (Motta y Gomes, 1968)
- Raillietiella furcocercum ( Muerte , 1836)
- Raillietiella gehyrae Bovien, 1927
- Raillietiella gigliolii Hett, 1924
- Raillietiella gowrii Rajalu y Rajendran, 1970
- Raillietiella hebitihamata Self y Kuntz, 1960
- Raillietiella hemidactyli Hett, 1934
- Raillietiella indica Gedoelst, 1921
- Raillietiella kochi Heymons, 1926
- Raillietiella mabuiae Heymons, 1922
- Raillietiella maculatus Rao y Hiregaudar, 1962
- Raillietiella maculilabris Ali, Riley y Self, 1984
- Raillietiella madagascariensis McAllister et al. , 1993
- Raillietiella mediterranea (Hett, 1915)
- Raillietiella monarchus Ali, Riley & Self, 1984
- Raillietiella morenoi Abreu-Acosta et al. , 2006
- Raillietiella mottae Almeida, Freire & Lopes, 2008
- Raillietiella namibiensis Riley y Heideman 1998
- Raillietiella orientalis (Hett, 1915)
- Raillietiella piscator Nair, 1967
- Raillietiella rileyi Krishnasamy y col. , 1995
- Raillietiella schoutedeni Fain, 1960
- Raillietiella scincoides Ali, Riley & Self, 1984
- Raillietiella spiralis Hett, 1924
- Raillietiella teagueselfi Riley, McAllister y Freed, 1988
- Raillietiella tetrapoda (Gretillat, Brygoo y Domergue, 1962)
- Tráquea Raillietiella Riley, Oaks & Gilbert, 2003
- Raillietiella venteli (Motta, 1965)
- Yelirella Spratt, 2010
- Yelirella petauri (Spratt, 2003) Spratt 2010
-
- Porocephalida Heymons 1935
-
- Linguatuloidea Haldeman 1851
-
- Linguatulidae Haldeman, 1851
-
- Linguatula Frölich, 1789
- Linguatula arctica Riley, Haugerud & Nilssen, 1987
- Linguatula multiannulata Haffner & Rack en Haffner, Rack & Sachs, 1969
- Linguatula recurvata (Diesing, 1850)
- Linguatula serrata Frölich, 1789
- Neolinguatula Haffner & Rack en Haffner, Rack & Sachs, 1969
- Neolinguatula nuttalli (Sambon, 1922)
- Subtriquetridae Fain, 1961
-
- Subtriquetra Sambon, 1922
- Subtriquetra megacephalum (Baird, 1853)
- Subtriquetra rileyi Junker, Boomker y Booyse, 1998
- Subtriquetra shipleyi Hett, 1924
- Subtriquetra subtriquetra (Diesing, 1836)
- Porocephaloidea Sambon 1922
-
- Porocephalidae Sambon, 1922
-
- Armillifer Sambon, 1922
- Armillifer aborealis Riley y Self, 1981
- Armillifer agkistrodontis Self y Kuntz, 1966
- Armillifer armillatus (Wyman, 1845)
- Armillifer australis Heymons, 1935
- Armillifer grandis (Hett, 1915)
- Armillifer mazzai (Sambon, 1922)
- Armillifer moniliformis (Diesing, 1836)
- Armillifer yoshidai Kishida, 1928
- Cubirea Kishida, 1928
- Cubirea annulata (Baird, 1853)
- Cubirea pomeroyi (Woodland, 1921)
- Elenia Heymons de 1932
- Elenia australis Heymons, 1932
- Gigliolella Chabaud y Choquet, 1954
- Gigliolella brumpti (Giglioli, 1922)
- Kiricephalus Sambon, 1922
- Kiricephalus clelii Riley y Self, 1980
- Kiricephalus coarctatus (Diesing, 1850)
- Kiricephalus constrictor Riley y Self, 1980
- Kiricephalus gabonensis Riley y Self, 1980
- Kiricephalus pattoni (Stephens, 1908)
- Kiricephalus tortus (Shipley, 1898)
- Parasambonia Stunkard & Gandal, 1968
- Parasambonia bridgesi Stunkard & Gandal, 1968
- Parasambonia minor Riley y Self, 1982
- Porocephalus Humboldt, 1812
- Porocephalus basiliscus Riley y Self, 1979
- Porocephalus benoiti Fain, 1960
- Porocephalus bifurcatus
- Porocephalus clavatus (Wyman, 1845)
- Porocephalus crotali Humboldt, 1812
- Porocephalus dominicana Riley y Walters, 1980
- Porocephalus stilesi Sambon en Vaney & Sambon, 1910
- Porocephalus subuliferum (Leuckart, 1860)
- Porocephalus taiwana Qiu, Ma, Fan & Lu, 2005
- Porocephalus tortugensis Riley y Self, 1979
- Waddycephalus Sambon, 1922
- Waddycephalus calligaster Riley & Self, 1981
- Waddycephalus komodoensis Riley y Self, 1981
- Waddycephalus longicauda Riley y Self, 1981
- Waddycephalus porphyriacus Riley y Self, 1981
- Waddycephalus punctulatus Riley y Self, 1981
- Waddycephalus radiata Riley y Self, 1981
- Waddycephalus scutata Riley y Self, 1981
- Waddycephalus superbus Riley & Self, 1981
- Waddycephalus teretiusculus (Baird, 1862)
- Waddycephalus vitiensis Heymons, 1932
- Sebekidae Sambon, 1922
-
- Alofia Giglioli en Sambon, 1922
- Alofia ginae Giglioli en Sambon, 1922
- Alofia indica (von Linstow, 1906)
- Alofia merki Giglioli 'en Sambon, 1922
- Alofia nilotici Riley y Huchzermeyer, 1995
- Alofia parva Riley y Huchzermeyer, 1995
- Alofia platycephalum (Lohrmann, 1889)
- Alofia simpsoni Riley, 1994
- Alofia travassosi (Heymons, 1932)
- Diesingia Sambon, 1922
- Diesingia kachugensis (Shipley, 1910)
- Diesingia megastomum (Diesing, 1836)
- Selfia Riley, 1994
- Selfia porosus Riley, 1994
- Leiperia Sambon, 1922
- Leiperia australiensis Riley y Huchzermeyer, 1996
- Leiperia cincinnalis (Sambon en Vaney y Sambon, 1910)
- Leiperia gracilis (muerta, 1836)
- Sambonia Noc y Giglioli, 1922
- Sambonia clavata (Lohrmann, 1889)
- Sambonia parapodum Self & Kuntz, 1966
- Sambonia solomenensis (Self y Kuntz, 1957)
- Sambonia varani (Self y Kuntz, 1957)
- Sambonia wardi (Sambon en Vaney y Sambon, 1910)
- Agema Riley y col. , 1997
- Agema silvaepalustris Riley et al. , 1997
- Pelonia Junker y Boomker, 2002
- Pelonia africana Junker & Boomker, 2002
- Sebekia Sambon, 1922
- Sebekia cesarisi Giglioli en Sambon, 1922
- Sebekia divestei Giglioli en Sambon, 1922
- Sebekia johnstoni Riley, Spratt & Winch, 1990
- Sebekia microhamus Self y Rego, 1985
- Sebekia minor (miércoles, 1861)
- Sebekia mississippiensis Overstreet, Self & Vliet, 1985
- Sebekia multiannulata Riley, Spratt & Winch, 1990
- Sebekia novaeguineae Riley, Spratt & Winch, 1990
- Sebekia okavangoensis Riley y Huchzermeyer, 1995
- Sebekia oxycephalum (Diesing, 1836)
- Sebekia purdieae Riley, Spratt & Winch, 1990
- Sebekia trinitatis Riley, Spratt & Winch, 1990
Referencias
enlaces externos
- Encyclopædia Britannica (11ª ed.). 1911. .