Pénfigo spyrothecae -Pemphigus spyrothecae
| Pénfigo spyrothecae | |
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| Pénfigo spyrothecae bajo microscopio | |
| clasificación cientifica | |
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P. spyrothecae
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Pénfigo spyrothecae
Passerini , 1860
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El pénfigo spyrothecae , o el pulgón espiral del álamo , es un insecto social que exhibecomportamientos altruistas aparentes. Los pulgones forman agallas y actúan como defensores de colonias, sacrificando a veces sus propias vidas para hacerlo. Se ha demostrado que la defensa de la colonia es más probable en hábitats que son difíciles de obtener y pueden albergar una gran cantidad de individuos. Estasubicaciones de agallas son cruciales porque las plantas tienen una ventana corta en la que se pueden producir agallas. Por lo tanto, es importante que exista un sistema de defensa que permita a los pulgones retener sus agallas. La necesidad de defensa surge cuando se abre la agalla para permitir que los migrantes del pulgón alado se vayan y liberen cualquier desperdicio. El proceso de reparación de los agujeros puede tardar hasta 10 días; durante este tiempo, la hiel es susceptible a la intrusión de depredadores.
Descripción
P. spyrothecae es de color verde, rojo o amarillo y suave al tacto. La superficie externa de esta especie se desarrolla a medida que los bordes del pecíolo de Populus nigra se espesan, se aplanan y se retuercen. En paralelo a la forma del pecíolo, se forma una hiel en forma de espiral similar a la del interior de la concha de un caracol. La fundatriz, o pulgón hembra partenogenético producido en la planta huésped primaria a partir de un huevo fertilizado que hiberna, es de color verde pálido; estos individuos permiten que se formen alatae de segunda generación dentro de la hiel. Las agallas maduran típicamente a finales de agosto hasta principios de septiembre y cambian de color de verde a rojo durante el transcurso de la maduración. En esta etapa, los alatae salen de la hiel a través de muchos poros pequeños a lo largo de las costuras de las espirales. En términos de distribución geográfica, P. spyrothecae se distribuye por Europa, África del Norte (Túnez), Siberia occidental, Pakistán y algunos lugares dentro de Canadá.
Taxonomía
Pemphigus spyrothecae pertenece a la superfamilia Aphidoidea, en la división de los hipópteros del orden Hemiptera , que consiste en insectos con partes de la boca que chupan. P. spyrothecae es un miembro del suborden Sternorrhyncha, que incluye cochinillas, psílidos, moscas blancas y pulgones. Estos organismos tienen dos pares de alas membranosas y un ala delantera flexible, junto con una dieta herbívora. Como miembro de la familia Aphididae, que está formada por pulgones o piojos de las plantas, esta especie está formada por insectos de cuerpo blando que viven en colonias en sus plantas hospedadoras. Además, los Aphididae incluyen formas aladas o sin alas, con antenas de seis segmentos. Cada especie de esta familia tiene un tarso de doble segmentación y el segundo segmento tiene dos garras. Un par de cornículas cortas sobresalen del último segmento abdominal, además de la cauda, una proyección posterior en la punta del abdomen. Pemphigus spyrothecae se incluye en el género Pemphigus .
Comportamiento y ecología
Casta de soldados altruistas
Caracterización temprana del pulgón "soldado"
El pulgón soldado exhibe sus primeros rasgos físicos distintivos como un primer estadio larvario, la fase que sigue a su maduración completa en el huevo. Hay dos tipos de larvas de primer estadio dentro de las agallas: un tipo de larva es de patas gruesas y ataca a los insectos introducidos en las agallas. Otro tipo de larvas tiene patas normales. Las larvas monomórficas de primer estadio de Pénfigo dorocola atacan a las larvas de la polilla, un depredador , cuando se introduce experimentalmente en la hiel. Después de observar un parecido físico entre estos pulgones y las larvas de P. spyrothecae de patas gruesas , Aoki sugirió que estos insectos también defendían la agalla. Su predicción se confirmó, ya que más tarde observó una casta entre las larvas de primer estadio de patas normales como "futuras reproductoras" y las larvas de patas gruesas como defensoras, o en sus palabras, "soldados". Este se consideró más tarde el primer descubrimiento de soldados de áfidos de una localidad fuera del este de Asia. Estos soldados tienen estados morfológicos diferentes a otros miembros de la especie. Primero, los soldados de primer estadio tienden a ser más agresivos. También tienen patas traseras gruesas y un estilete , que se usa para atacar a los invasores.
Defensa de la fortaleza
P. spyrothecae es capaz de defender una fortaleza mediante la manipulación de la composición de los pulgones en las agallas. Cuando se les presenta un solo depredador, las colonias con soldados generalmente matan al depredador, incurriendo en la pérdida de algunos soldados. En las colonias con solo no soldados, los depredadores mataron a los pulgones y se los comieron.
En un estudio posterior, Foster y Rhoden (1997) examinaron la eficacia de los soldados en la defensa de las fortalezas. Manipularon el número de soldados y no soldados en conjuntos de agallas que permanecieron en contacto con los álamos en el sitio de investigación. Cuando había una combinación de soldados y no soldados, la hiel tenía diez veces menos probabilidades de ser atacada por un depredador en comparación con una hiel con solo pulgones no soldados. Estos resultados llevaron a Foster y Rhoden a concluir que los soldados se defienden eficazmente contra la depredación en condiciones naturales. Experimentos de laboratorio anteriores demostraron que los soldados podían evitar que los depredadores especializados en la hiel atacaran la hiel. Sin embargo, en este estudio, Foster y Rhoden encontraron que dicha protección también podría tener lugar en el campo. Cinco depredadores diferentes atacan las agallas de P. spyrothecae : el especialista A. minki , los generalistas S. ribesii y A. nemoralis y otros dos depredadores generalistas no identificados.
Efectividad de los ataques de los soldados contra los depredadores
P. syprothecae , al igual que otras especies de pulgones que atacan a los depredadores, mantienen un movimiento de empuje singular cuando perforan al depredador con sus estiletes . Rara vez ocurren apuñalamientos repetidos. Esta especie también puede utilizar sus patas, a veces las seis, para apretar al depredador. El propósito de este movimiento es rasgar la cutícula del depredador y finalmente romper sus estructuras internas. Aunque en el estudio de Rhoden y Foster no se incluyeron observaciones cuantitativas detalladas, el comportamiento de ataque se consideró costoso para los soldados. Por lo tanto, un análisis de costo-beneficio probablemente juega un papel en la decisión de un soldado de atacar al depredador.
Dado que P. spyrothecae se reproduce clonalmente, la relación genética dentro de las colonias es bastante simple: un pulgón individual es un clon de sus vecinos o no lo es. Dado que cada generación dentro de la agalla muestra un alto grado de parentesco debido a la clonación, cualquier desviación de la uniformidad genética de una colonia (excluyendo la mutación) se puede rastrear hasta la migración intergall. La facilidad de la migración intergall tiene su origen en el hecho de que las colonias están presentes en las agallas del hospedador principal durante un largo período de tiempo, y solo migran una vez que ha pasado el verano.
Mezcla clonal y casta de soldados
Las relaciones genéticas dentro de las colonias de pulgones ayudan a explicar la evolución de la jerarquía de soldados altruistas de P. spyrothecae . Más específicamente, con la utilización de trampas de campo y microsatélites, los investigadores pudieron examinar el grado de mezcla clonal en la colonia. La mezcla clonal se define como la "mezcla" de genes "individuales de diferentes clones ... que diluirá el beneficio de la cooperación al desperdiciarlo en clones no relacionados" (Johnson 1525). Los investigadores predijeron que la razón por la que las agallas eran un factor crítico para la evolución de los soldados ... Dado el hecho de que una hiel era defendible y valiosa, los autores anticiparon que esto servía como una barrera para la intrusión de otros clones extraños a través de la mezcla clonal. . Johnson y col. descubrió que, si bien los soldados generalmente migran y tienen la capacidad de mudar y reproducirse fuera de su propia hiel, la mezcla clonal fue baja en general. Dado este nivel insignificante de mezcla clonal, existe una baja probabilidad de que haya barreras para la evolución y propagación de una casta de soldados altruistas dentro de la especie. Finalmente, Johnson et al. (2002) se convirtieron en los primeros investigadores en utilizar marcadores de ADN nuclear específicos de la especie para tener una idea clara del grado de diversidad clonal dentro de las agallas de P. spyrothecae ; con el uso adicional de datos de captura, también se confirmó su predicción de la migración intergall.
Mezcla clonal como evento adaptativo
Dado que los datos de captura confirmaron que todos los migrantes son soldados, Johnson et al. inferir que estos pulgones pueden crecer y producir emigrantes alados en agallas como una estrategia adaptativa de clonación en lugar de un evento casual. Esto confirma la creencia anterior de que los soldados habían evolucionado a partir de migrantes especializados. Sin embargo, estudios adicionales en colonias donde se predice que el nivel de mezcla clonal será alto permitiría a los investigadores obtener una mejor comprensión de las relaciones entre el grado de mezcla clonal y la inversión de los soldados.
Reparación de fortaleza
La reparación de nidos sirve como un ejemplo importante de eusocialidad dentro de las colonias de P. spyrothecae . Después de crear prematuramente una abertura en una hiel del mismo tamaño y la presentación de una abertura natural, los investigadores observaron un mayor grado de mortalidad por depredación. En esta circunstancia, no hubo evidencia de una mayor inversión en soldados. Entonces, los investigadores concluyeron que los pulgones no se adaptan a los cambios a corto plazo en la colonia a través de una reducción de la mezcla clonal (un aumento en la reproducción del soldado ). Sin embargo, sí notaron que los agujeros fueron reparados por rebrote compensatorio de áreas cercanas de la agalla que estaban ilesas y / o protegidas de la depredación. Los investigadores encontraron que los soldados probablemente fueron los responsables de la reparación, destacando la extensión del altruismo dentro de esta compleja casta de soldados.
Experimentos
WA Foster describió la efectividad y los métodos de defensa de la vesícula. Seleccionó agallas y las colocó en condiciones de laboratorio para poder controlar los depredadores y el número de pulgones. Anthocoris minki fue identificado como el depredador principal. Se demostró que los soldados del primer estadio eran los únicos responsables de la defensa; tuvieron éxito en evitar que los depredadores entraran y los mataran si lo hacían. Los soldados estériles tienden a vivir más cerca de la abertura de la hiel, mientras que los pulgones sexualmente activos tienden a vivir más lejos de la abertura. También se constató que algunos de los soldados murieron en este acto. Cuando se introducía una larva de mariquita ( Adalia bipunctata ) en la hiel, los soldados caminaban sobre el depredador e insertaban sus estiletes en las cutículas de los depredadores y ocasionalmente perforaban la cutícula con sus patas traseras. Este experimento también se realizó solo con no soldados y en estos escenarios el depredador no murió. Esto indica que solo los soldados juegan un papel en la defensa de la hiel. Mientras atacaba a un depredador, la hemolinfa rezumaba y hacía que los pulgones se pegaran al depredador. Se encontró que con depredadores más grandes, más pulgones se quedaban atrapados después de que el depredador fue derrotado. La tasa de supervivencia de los depredadores está relacionada con el número de soldados presentes; con solo 50 soldados murieron el 50% de los depredadores, y 100 soldados murieron el 90% de los depredadores.
El gen egoísta
La explicación principal de este aparente altruismo se explica a través del parentesco ; el grado medio de mezcla en P. spyrothecae fue de 0,68%, lo que indica una alta relación entre los miembros de la agalla. Esto ahora queda claro que se trata de un acto egoísta con el fin de preservar sus genes. Este rasgo de soldado ha evolucionado 4 veces de forma independiente en los pulgones; esto muestra la importancia y los beneficios de este rasgo. Aunque los pulgones soldados protegen contra los depredadores, parecen no tener ninguna tendencia de defensa contra los inmigrantes de la misma especie, aunque no son clones.
Referencias
enlaces externos
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Medios relacionados con Pénfigo spirothecae en Wikimedia Commons
