Bulbo palpal - Palpal bulb

Macho de Cheiracanthium mildei que muestra los bulbos palpares agrandados y más oscuros al final de los pedipalpos

Los dos bulbos palpales , también conocidos como órganos palpares y bulbos genitales , son los órganos copuladores de una araña macho . Nacen en el último segmento de los pedipalpos (las "extremidades" delanteras de una araña), lo que le da a la araña una apariencia que a menudo se describe como si llevara guantes de boxeo. El bulbo palpal en realidad no produce espermatozoides , y se usa solo para transferirlo a la hembra. Los bulbos palpares solo están completamente desarrollados en las arañas macho adultas y no son completamente visibles hasta después de la muda final . En la mayoría de las especies de arañas, los bulbos tienen formas complejas y son importantes para la identificación.

Estructura

El bulbo palpal de una araña macho madura nace en el último segmento del pedipalpo. Este segmento suele tener pelos sensibles al tacto (setas) con nervios que conducen a ellos. El bulbo en sí mismo carece por completo de nervios y, por lo tanto, carece de órganos y músculos sensoriales, ya que estos dependen de los nervios para su funcionamiento, aunque algunas arañas tienen uno o dos músculos externos al bulbo y conectados a él por tendones. El bulbo contiene un tubo o conducto, generalmente enrollado, abierto cerca de la punta del bulbo y cerrado en el otro extremo, en el que se almacenan los espermatozoides antes de usarlos para inseminar a una hembra. El extremo cerrado puede expandirse, formando un "fondo de ojo". El tubo generalmente se abre a través de una punta estrecha, el "émbolo".

Los bulbos palpares solo están completamente desarrollados en las arañas macho adultas. Se desarrollan dentro del segmento final del palpo (el tarso ) y solo son completamente visibles después de la muda final. En algunas especies, además de portar el bulbo palpal, el tarso permanece relativamente sin cambios. En la mayoría de las especies, el tarso cambia de forma y forma una estructura hueca que rodea y protege el bulbo. Entonces se le llama "cymbium". La estructura del bulbo palpal varía ampliamente. La mayoría de las especies tienen un bulbo formado por tres grupos de partes endurecidas ( escleritas ), separadas del resto del palpo y entre sí por sacos elásticos llamados "hematodoque" (también deletreado "hematodoque"). Normalmente, las hematodoqueas están colapsadas y más o menos ocultas entre los grupos de escleritos, pero pueden expandirse mediante el bombeo de la hemolinfa , lo que hace que las escleritas se muevan y se separen. En algunos grupos de arañas (por ejemplo, especies de Segestrioides ) el bulbo se reduce a una única estructura en forma de pera. Por el contrario, los miembros de las Entelegynae han desarrollado bulbos palpares extremadamente elaborados, con múltiples escleritos de formas complejas.

Bulbo palpal izquierdo de un chepu Thaida masculino : 1 - desde la derecha (lado prolateral más cercano a la boca); 2 - desde el lado ventral, es decir, desde abajo; 3 - desde la izquierda (lado retrolateral, más alejado de la boca)
bH  - hematodocha basal; Cb  - cymbium; E  - émbolo; HSt  - anzuelo del subtegulum; mA  - apófisis mediana; mH  - hematodocha mediana; PSt  - proceso de subtegulum; St  - subtegulum; Te  - tegulum
Ver texto para mayor explicación.

Los especialistas en arañas (aracnólogos) han desarrollado una terminología detallada para describir el tipo de bulbo palpal que se encuentra en la mayoría de las arañas. Comenzando desde el extremo más cercano a la cabeza:

• el cymbium es el tarso modificado del palpo ( Cb en las imágenes)
• la hematodocha basal o hematodocha proximal separa el cymbium del siguiente grupo de escleritos ( bH en la imagen 3)
• el subtegulum es el esclerito principal en el primer grupo ( St en la imagen 1)
• la hematodocha mediana separa el subtegulum del siguiente grupo de escleritas ( mH en las imágenes 1 y 2)
• el tegulum es el esclerito principal en el segundo grupo ( Te en las imágenes), junto con la apófisis mediana ( mA en las imágenes 1 y 2) y el conductor (si está presente)
• la hematodocha distal separa el tegulum del grupo final de escleritos (no mostrado en las imágenes)
• el émbolo es la parte principal del tercer y último grupo de escleritos ( E en las imágenes)

También pueden estar presentes otras escleritas y "protuberancias" (apófisis). La diversidad de bulbos palpales de entelegyne hace que sea difícil estar seguro de que las estructuras que reciben el mismo nombre realmente tienen el mismo origen (es decir, son homólogas ). Esto se aplica en particular a la "apófisis mediana". En las arañas mesoteliales , cuyos bulbos palpares tienen la misma estructura básica que los de las arañas entelegyne, el nombre contrategulum se ha utilizado con preferencia a "apófisis mediana" para la esclerita inmediatamente siguiente (distal a) el tegulum.

El bulbo palpal se expande y se mueve durante el cortejo y la cópula. En las arañas mesoteliales, como Liphistius y Heptathela , hay dos músculos, que se originan en la parte inferior del pedipalpo, que se adhieren por tendones a partes del bulbo y ayudan a moverlo, permitiendo la hematodoquea blanda tanto el movimiento como la expansión. Los mismos dos músculos también están presentes en mygalomorphs. En las arañas araneomorfas existe una tendencia hacia la pérdida de músculos y un mayor desarrollo de la hematodocha basal. La mayoría de los araneomorfos no enteleginosos tienen ambos músculos; la mayoría de los enteleginos no tienen ninguno, aunque hay algunos, como las especies Argyroneta aquatica y Deinopis , que retienen un músculo.

Función

Como la mayoría de los arácnidos , las arañas tienen una fertilización interna por transferencia indirecta de esperma. Los testículos tubulares de una araña macho, que producen espermatozoides, se encuentran en el abdomen . Los espermatozoides se exudan del gonoporo (abertura genital) del macho y se depositan en la superficie superior de una pequeña "red de espermatozoides", construida con este único propósito. El macho se mueve hacia la parte inferior de la red de espermatozoides y recoge los espermatozoides en los conductos de los espermatozoides de los bulbos palpares, ya sea a través de la base de la red o alrededor de su costado. Se han propuesto varios mecanismos para explicar cómo se captan los espermatozoides. La acción capilar y la gravedad son dos posibilidades. Cuando el conducto de los espermatozoides tiene paredes rígidas, la eliminación del líquido a través del epitelio que los rodea puede succionar los espermatozoides hacia el conducto. El mecanismo inverso puede explicar cómo se expulsa el esperma. En otras especies con paredes de conductos más flexibles, pueden estar involucrados cambios en la presión de la hemolinfa circundante.

En la mayoría de las arañas (en particular mesotelios y enteleginos), solo el extremo del bulbo, el émbolo, se inserta en un poro femenino durante la cópula antes de que se eyacule el esperma. En una minoría de arañas con palpos simples (mygalomorphs y haplogynes), se inserta la mayor parte o la totalidad del bulbo. Dado que los bulbos palpares carecen de órganos sensoriales, el macho se enfrenta a dificultades para asegurar el correcto posicionamiento de los bulbos palpares en relación con la hembra, dificultades que se han descrito como "las de una persona que intenta ajustar un mecanismo complejo y delicado en la oscuridad, utilizando una uña alargada y elaboradamente formada ". En muchas especies, se trata de un proceso de varios pasos. Varias estructuras en el palpo y el bulbo palpal crean un "bloqueo preliminar" en la hembra, creando un punto de apoyo estable para una orientación adicional y más precisa. La expansión de las hematocodas hace que los diversos escleritos se refuercen entre sí. Los detalles precisos difieren de una especie a otra. En Agelenopsis , el émbolo en la punta del bulbo primero se acopla con la hembra, después de lo cual el hematodoqueo se expande y hace que el conductor se enrede con la hembra, antes de que finalmente el émbolo entre en el poro copulador femenino. En Araneus , la apófisis mediana se engancha primero en parte del epigyne femenino, colocado por el conductor, antes de que el inflado de la hematodocha haga que el tegulum gire, empujando el émbolo hacia el poro copulatorio.

Evolución y significado filogenético

Se cree que los bulbos palpales se desarrollaron a partir de las garras del pedipalpo masculino. Antes de la muda final del macho, el bulbo se desarrolla a partir de células en la base de donde estaría la garra. La transformación de las garras en bulbos ocurrió antes de la evolución de todas las arañas vivientes. No hay evidencia fósil de las etapas por las que ocurrió esta transformación.

Las primeras Mesothelae divergentes tienen bulbos palpares moderadamente complejos, en los que están presentes los mismos tres escleritos básicos (partes endurecidas) que en las Entelegynae más derivadas . Muchas arañas mygalomorph y haplogyne , junto con otros araneomorphs no entelegyne, tienen bulbos palpares menos complejos; en algunos casos (por ejemplo, especies de Segestrioides ) el bulbo se reduce a una única estructura en forma de pera. Por el contrario, muchos miembros de las Entelegynae tienen bulbos palpares extremadamente elaborados, con múltiples escleritos de formas complejas. Thomisus spectabilis tiene bulbos palpares en forma de disco.

Bulbo palpal simple de Unicorn catleyi , una araña haplogyne

Se han propuesto dos explicaciones para el patrón de complejidad del bulbo palpal. Los antepasados ​​de todas las arañas modernas pueden haber tenido bulbos palpares moderadamente complejos, con los más simples evolucionando en Mygalomorphae y araneomorfos no entelegyne y los más complejos evolucionando en Entelegynae. Alternativamente, las arañas ancestrales pueden haber tenido bulbos palpares simples, con una evolución paralela de bulbos más complejos en Mesothelae y Entelegynae. El hecho de que todas las partes principales de los bulbos palpares de entelegyne ya se encuentren en mesotelios argumenta en contra de este punto de vista.

Se supone que el cambio evolutivo del movimiento muscular al hidráulico de los bulbos palpares ha sido impulsado por los movimientos más complejos que esto hizo posible. Con solo dos músculos disponibles, el grado de movimiento es limitado; por ejemplo, la rotación máxima informada es de 300 ° con movimiento muscular en contraposición a 540 ° con movimiento hidráulico. El plegamiento complejo de hematodoqueo en el bulbo no expandido puede resultar en rotaciones e inclinaciones a medida que el hematodoqueo se expande con el inflado del bulbo.

Se han propuesto varias explicaciones para la evolución de la compleja estructura de los órganos palpales que se encuentran en la mayoría de los grupos de arañas. Uno es la teoría del "candado y llave". El epigyne de la araña hembra también tiene una forma compleja, y los estudios de parejas muertas instantáneamente durante la cópula muestran un ajuste preciso entre las estructuras masculina y femenina. Por lo tanto, las formas de los órganos palpales y los epigynes pueden haber evolucionado para garantizar que solo los individuos de la misma especie puedan aparearse. Sin embargo, esta teoría predice que una especie separada durante mucho tiempo de otras (por ejemplo, al estar aislada en una isla o en una cueva) tendría estructuras copulatorias menos complejas, y esto no se ha observado.

Otra explicación es la "elección femenina críptica". Dado que la alineación correcta de las estructuras masculinas y femeninas es difícil, los genitales femeninos pueden haber evolucionado para garantizar que solo aquellos machos con estructuras copulatorias de "buena calidad" puedan aparearse, aumentando así la probabilidad de tener descendientes masculinos que también puedan aparearse con éxito. Los movimientos más complejos posibles con bulbos palpares "avanzados" pueden proporcionar señales que las hembras pueden utilizar para aceptar o rechazar a los machos, tanto durante el cortejo como durante la cópula. Cabría esperar que las hembras de especies partenogenéticas , como Triaeris stenaspis , en las que los machos son completamente desconocidos, tuvieran estructuras genitales simples. Se ha descrito como un "misterio" el por qué de hecho tienen "anomalías complejas".

notas y referencias

Bibliografía

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enlaces externos

• Medios relacionados con Pedipalps en Wikimedia Commons