Ojo simple en invertebrados - Simple eye in invertebrates

Cabeza de Polistes con dos ojos compuestos y tres ocelos.

Un ojo simple (a veces llamado pozo de pigmento ) se refiere a una forma de ojo o una disposición óptica compuesta por una sola lente y sin una retina elaborada , como ocurre en la mayoría de los vertebrados . En este sentido, "ojo simple" es distinto de un " ojo compuesto " de lentes múltiples , y no es necesariamente simple en el sentido habitual de la palabra.

La estructura del ojo de un animal está determinada por el entorno en el que vive y las tareas de comportamiento que debe cumplir para sobrevivir. Los artrópodos difieren ampliamente en los hábitats en los que viven, así como en sus requisitos visuales para encontrar alimento o congéneres y evitar a los depredadores. En consecuencia, se encuentra una enorme variedad de tipos de ojos en los artrópodos : poseen una amplia variedad de soluciones novedosas para superar los problemas o limitaciones visuales.

El uso del término ojo simple es flexible y debe interpretarse en el contexto adecuado; por ejemplo, los ojos de los humanos y de otros animales grandes, como la mayoría de los cefalópodos , son ojos de cámara y en algunos usos se clasifican como "simples" porque una sola lente recoge y enfoca la luz en la retina (análoga a la película ). Según otros criterios, la presencia de una retina compleja distingue el ojo de la cámara de vertebrados del simple stemma u ommatidium . Además, no todos los ocelos y omatidios de invertebrados tienen fotorreceptores simples; muchos, incluidos los omatidios de la mayoría de los insectos y los ojos centrales de Solifugae, tienen varias formas de retinula , y los Salticidae y algunas otras arañas depredadoras con ojos aparentemente simples, emulan la visión retiniana de varias formas. Muchos insectos tienen ojos claramente compuestos que consisten en múltiples lentes (hasta decenas de miles), pero logran un efecto similar al del ojo de una cámara, en el sentido de que cada lente ommatidium enfoca la luz en varias retinulas vecinas.

Ocelos o manchas en los ojos

Algunas medusas, estrellas de mar, gusanos planos y gusanos cinta tienen los "ojos" más simples ( ocelos de manchas de pigmento ) que tienen pigmentos distribuidos al azar y que no tienen otra estructura (como una córnea o un cristalino ). El "color de ojos" aparente en estos animales es rojo o negro. Sin embargo, otros cnidarios tienen ojos más complejos, incluidos los de Cubomedusae, que tienen retina, cristalino y córnea distintos.

Muchos caracoles y babosas (moluscos gasterópodos) también tienen ocelos, ya sea en las puntas o en la base de sus tentáculos. Sin embargo, algunos otros gasterópodos, como los Strombidae , tienen ojos mucho más sofisticados. Las almejas gigantes ( Tridacna ) tienen ocelos que permiten que la luz penetre en sus mantos.

Ojos simples en artrópodos

Ojos de araña

Los ocelos principales de esta araña saltarina (par central) son muy agudos. El par externo son "ojos secundarios" y otros pares de ojos secundarios están a los lados y en la parte superior de su cabeza.
Cabeza de avispa con tres ocelos (centro) y la parte dorsal de ojos compuestos (izquierda y derecha)

Las arañas no tienen ojos compuestos, sino que tienen varios pares de ojos simples con cada par adaptado para una tarea o tareas específicas. Los ojos principales y secundarios de las arañas están dispuestos en cuatro o más pares. Solo los ojos principales tienen retinas móviles. Los ojos secundarios tienen un reflector en la parte posterior de los ojos. La parte sensible a la luz de las células receptoras está junto a esta, por lo que reciben luz directa y reflejada. Al cazar o saltar arañas, por ejemplo, un par que mira hacia adelante posee la mejor resolución (e incluso componentes telescópicos) para ver la presa (a menudo pequeña) a gran distancia. Los ojos de las arañas cazadoras nocturnas son muy sensibles en niveles bajos de luz con una gran apertura, f / 0.58.

Ocelos dorsales

El término "ocellus" (ocelli plural) se deriva del latín oculus (ojo), y literalmente significa "ojo pequeño". Existen dos tipos distintos de ocellus: ocelos dorsales (o simplemente "ocelos"), que se encuentran en la mayoría de los insectos, y ocelos laterales (o stemmata ), que se encuentran en las larvas de algunos órdenes de insectos. Son estructural y funcionalmente muy diferentes. Los ojos simples de otros animales, por ejemplo, los cnidarios , también pueden denominarse ocelos, pero de nuevo la estructura y anatomía de estos ojos es bastante distinta de las de los ocelos dorsales de los insectos.

Los ocelos dorsales son órganos sensibles a la luz que se encuentran en la superficie dorsal (superior) o frontal de la cabeza de muchos insectos, por ejemplo, himenópteros ( abejas , hormigas , avispas , moscas sierra ), dípteros (moscas), odonatos ( libélulas , caballitos del diablo ) , Orthoptera ( saltamontes , langostas ) y Mantodea (mantis). Los ocelos coexisten con los ojos compuestos; por lo tanto, la mayoría de los insectos poseen dos vías visuales anatómicamente separadas y funcionalmente diferentes.

El número, las formas y las funciones de los ocelos dorsales varían notablemente entre los órdenes de insectos. Tienden a ser más grandes y se expresan con más fuerza en insectos voladores (particularmente abejas, avispas, libélulas y langostas), donde se encuentran típicamente como un triplete. Dos ocelos laterales se dirigen hacia la izquierda y la derecha de la cabeza, respectivamente, mientras que un ocelo central (mediano) se dirige frontalmente. En algunos insectos terrestres (por ejemplo, algunas hormigas y cucarachas), solo están presentes dos ocelos laterales: el ocelo mediano está ausente. El desafortunadamente etiquetado "ocelos laterales" aquí se refiere a la posición de los ocelos que miran hacia los lados, que son del tipo dorsal. No deben confundirse con los ocelos laterales de algunas larvas de insectos (ver stemmata ).

Un ocelo dorsal consta de un elemento de lente ( córnea ) y una capa de fotorreceptores ( células de bastón ). La lente ocelar puede ser muy curvada (por ejemplo, abejas, langostas, libélulas) o plana (por ejemplo, cucarachas). La capa de fotorreceptores puede (por ejemplo, langostas) o no (por ejemplo, moscardones, libélulas) estar separada de la lente por una zona clara ( humor vítreo ). El número de fotorreceptores también varía ampliamente, pero puede llegar a cientos o miles para ocelos bien desarrollados.

Dos características algo inusuales de los ocelos son particularmente notables y generalmente están bien conservadas entre los órdenes de insectos.

  1. El poder de refracción de la lente no suele ser suficiente para formar una imagen en la capa de fotorreceptores.
  2. Los ocelos dorsales tienen de manera ubicua relaciones de convergencia masivas desde neuronas de primer orden (fotorreceptores) a neuronas de segundo orden.

Estos dos factores han llevado a la conclusión de que los ocelos dorsales son incapaces de percibir la forma y, por lo tanto, solo son adecuados para funciones de medición de luz. Dada la gran apertura y baja f -número de la lente, así como altas relaciones de convergencia y las ganancias sinápticos, los ocelos se consideran en general que ser mucho más sensibles a la luz de los ojos compuestos. Además, dada la disposición neural relativamente simple del ojo (pequeña cantidad de sinapsis entre el detector y el efector), así como el diámetro extremadamente grande de algunas interneuronas ocelares (a menudo las neuronas de mayor diámetro en el sistema nervioso del animal), los ocelos son típicamente considerado "más rápido" que los ojos compuestos.

Una teoría común de la función oceánica en insectos voladores sostiene que se utilizan para ayudar a mantener la estabilidad del vuelo. Dada su naturaleza poco enfocada, amplios campos de visión y alta capacidad de recolección de luz, los ocelos están magníficamente adaptados para medir los cambios en el brillo percibido del mundo externo cuando un insecto rueda o cabecea alrededor de su eje corporal durante el vuelo. Se han demostrado respuestas de vuelo correctivas a la luz en langostas y libélulas en vuelo atadas. Otras teorías de la función ocelar han variado desde roles como adaptadores de luz u órganos excitadores globales hasta sensores de polarización y entrenadores circadianos .

Estudios recientes han demostrado que los ocelos de algunos insectos (especialmente la libélula, pero también algunas avispas) son capaces de formar la visión, ya que la lente ocelar forma una imagen dentro o cerca de la capa de fotorreceptores. En las libélulas se ha demostrado que los campos receptivos tanto de los fotorreceptores como de las neuronas de segundo orden pueden estar bastante restringidos. Investigaciones posteriores han demostrado que estos ojos no solo resuelven los detalles espaciales del mundo, sino que también perciben el movimiento. Las neuronas de segundo orden en el ocelo mediano de la libélula responden con más fuerza a las barras y rejillas que se mueven hacia arriba que a las barras y rejillas que se mueven hacia abajo, pero este efecto sólo está presente cuando se usa luz ultravioleta en el estímulo; cuando no hay luz ultravioleta, no se observa una respuesta direccional. Los ocelos de libélula son órganos visuales especialmente altamente desarrollados y especializados, que pueden respaldar las excepcionales habilidades acrobáticas de estos animales.

La investigación sobre los ocelos es de gran interés para los diseñadores de pequeños vehículos aéreos no tripulados . Los diseñadores de estas embarcaciones enfrentan muchos de los mismos desafíos que enfrentan los insectos para mantener la estabilidad en un mundo tridimensional. Los ingenieros se inspiran cada vez más en los insectos para superar estos desafíos.

Stemmata

Larva de polilla a punto de mudar; los nuevos stemmata son visibles detrás de la cápsula de la cabeza anterior
Un ejemplo de larva de mosca sierra. Tiene un solo par de stemmata, y se colocan más arriba en su cabeza que la posición de los stemmata en la cabeza de las larvas de lepidópteros .
La larva de una de las especies de Acherontia que se muestran aquí, es típica del orden Lepidoptera. La cabeza de la larva tiene más de un par de stemmata, todos los cuales se colocan en la parte baja y están mucho más extendidos que las piezas bucales.

Stemmata (stemma singular) es una clase de ojos simples. Muchos tipos de larvas holometábolicas no tienen otra forma de ojos hasta que entran en su etapa final de crecimiento. Los adultos de varios órdenes de hexápodos también tienen stemmata y nunca desarrollan ojos compuestos en absoluto. Los ejemplos incluyen pulgas , colémbolos y Thysanura . Algunos otros Arthropoda , como algunos Myriapoda , rara vez tienen otros ojos que no sean stemmata en cualquier etapa de sus vidas (las excepciones incluyen los ojos compuestos grandes y bien desarrollados de Scutigera ).

Detrás de cada lente de un talma funcional típico, se encuentra un grupo único de células fotorreceptoras, denominado retinula. El cristalino es biconvexo y el cuerpo del tallo tiene un núcleo vítreo o cristalino.

Aunque los stemmata son ojos simples, algunos tipos, como los de las larvas de Lepidoptera y especialmente los de Tenthredinidae , una familia de moscas sierra, son simples porque representan formas inmaduras o embrionarias de los ojos compuestos del adulto. Pueden poseer un grado considerable de agudeza y sensibilidad, y pueden detectar luz polarizada. En la etapa de pupa , estos stemmata se convierten en ojos compuestos completamente desarrollados. Una característica que ofrece una pista de su papel ontogenético es su posición lateral en la cabeza; los ocelos, que en otros aspectos se asemejan a los stemmata, tienden a nacer en sitios medianos a los ojos compuestos, o casi. En algunos círculos, esta distinción ha llevado al uso del término "ocelos laterales" para los stemmata.

Una especie de Scolopendra ( Chilopoda ) con stemmata incompletamente agregada en ojos compuestos

Controles genéticos

Varias vías genéticas son responsables de la aparición y el posicionamiento de los ocelos. El gen ortodentículo es alélico a sin ocelos, una mutación que impide la producción de ocelos. En Drosophila , la rodopsina Rh2 solo se expresa en ojos simples.

Si bien ( al menos en Drosophila ) los genes sin ojos y perro salchicha se expresan en el ojo compuesto pero no en el ojo simple, ningún gen 'de desarrollo' informado se expresa únicamente en el ojo simple.

El receptor del factor de crecimiento epidérmico ( Egfr ) promueve la expresión de la ortodentícula [y posiblemente ojos ausentes ( Eya ) y, como tal, es esencial para la formación simple de los ojos.

Ver también

Referencias

Otras lecturas

enlaces externos