Nucleomorfo - Nucleomorph
Los nucleomorfos son pequeños núcleos eucariotas vestigiales que se encuentran entre los pares de membranas internas y externas en ciertos plastidios . Se cree que son vestigios de núcleos de algas primitivas rojas y verdes que fueron engullidas por un eucariota más grande. Debido a que el nucleomorfo se encuentra entre dos conjuntos de membranas, los nucleomorfos apoyan la teoría endosimbiótica y son evidencia de que los plástidos que los contienen son plástidos complejos . Tener dos conjuntos de membranas indica que el plástido, un procariota, fue engullido por un eucariota, un alga, que luego fue engullido por otro eucariota, la célula huésped, lo que convierte al plástido en un ejemplo de endosimbiosis secundaria.
Organismos con nucleomorfos conocidos
Hasta ahora, se sabe que solo dos grupos monofiléticos de organismos contienen plastidios con un núcleo vestigal o nucleomorfo: las criptomonas del supergrupo Chromista y las cloraracniófitas del supergrupo Rhizaria , ambos con ejemplos de genomas nucleomorfos secuenciados. Los estudios de la organización genómica y de la filogenia molecular han demostrado que el nucleomorfo de las criptomonas solía ser el núcleo de un alga roja , mientras que el nucleomorfo de las clorarquinofitas era el núcleo de un alga verde . En ambos grupos de organismos, los plástidos se originan a partir de eucariotas fotoautótrofos engullidos .
De los dos plastidios conocidos que contienen nucleomorfos, ambos tienen cuatro membranas, el nucleomorfo que reside en el compartimento periplastidial , evidencia de haber sido engullido por un eucariota a través de la fagocitosis .
Además, algunas especies dentro de los dinoflagelados que han pasado por la endosimbiosis terciaria también tienen endosimbiontes con un núcleo y mitocondrias presentes.
Genoma del nucleomorfo
Los nucleomorfos representan algunos de los genomas más pequeños jamás secuenciados. Después de la alga roja o verde fue engullido por un cryptophyta o chlorarachniophyte , respectivamente, se redujo su genoma. Los genomas nucleomorfos de las criptomonas y las cloraracniófitas convergieron en un tamaño similar de genomas más grandes. Conservaron solo tres cromosomas y muchos genes se transfirieron al núcleo de la célula huésped, mientras que otros se perdieron por completo. Las cloraracniófitas contienen un genoma nucleomorfo que es diploide y las criptomonas contienen un genoma nucleomorfo que es tetraploide. La combinación única de célula huésped y plastidio complejo da como resultado células con cuatro genomas: dos genomas procariotas ( mitocondria y plastidio de las algas rojas o verdes) y dos genomas eucariotas (núcleo de la célula huésped y nucleomorfo).
El modelo cryptomonad Guillardia theta se convirtió en un foco importante para los científicos que estudian nucleomorfos. Su secuencia completa de nucleomorfos se publicó en 2001, llegando a 551 Kbp. La secuencia de G. theta dio una idea de qué genes se retuvieron en los nucleomorfos. La mayoría de los genes que se trasladaron a la célula hospedadora involucraron la síntesis de proteínas, dejando un genoma compacto con genes de mantenimiento en su mayoría de una sola copia (que afectan la transcripción, traducción, plegamiento y degradación de proteínas y empalme) y sin elementos móviles. El genoma contiene 513 genes, 465 de los cuales codifican proteínas. Treinta genes se consideran genes "plástidos", que codifican proteínas plástidas.
La secuencia del genoma de otro organismo, la cloraracniófita Bigelowiella natans, indica que su nucleomorfo es probablemente el núcleo vestigal de un alga verde, mientras que el nucleomorfo de G. theta probablemente proviene de un alga roja. El genoma de B. natans es más pequeño que el de G. theta , con aproximadamente 373 Kbp y contiene 293 genes que codifican proteínas en comparación con los 465 genes de G. theta . B. natans también solo tiene 17 genes que codifican proteínas de plastidios, nuevamente menos que G. theta . Las comparaciones entre los dos organismos han demostrado que B. natans contiene significativamente más intrones (852) que G. theta (17). B. natans también tenía intrones más pequeños, en el rango de 18 a 21 pb, mientras que los intrones de G. theta en el rango de 42 a 52 pb.
Tanto los genomas de B. natans como de G. theta muestran evidencia de reducción del genoma además de la eliminación de genes y tamaño minúsculo, incluida una composición elevada de adenina (A) y timina (T), y altas tasas de sustitución.
Persistencia de nucleomorfos
No hay instancias registradas de núcleos vestigiales en ningún otro organismo secundario que contenga plastidios, sin embargo, se han retenido de forma independiente en las criptomonas y las cloraracniófitas. La transferencia de genes de plastidios ocurre con frecuencia en muchos organismos, y es inusual que estos nucleomorfos no hayan desaparecido por completo. Una teoría de por qué estos nucleomorfos no han desaparecido como lo han hecho en otros grupos es que los intrones presentes en los nucleomorfos no son reconocidos por los espliceosomas del hospedador porque son demasiado pequeños y, por lo tanto, no pueden cortarse y luego incorporarse al ADN del hospedador.
Los nucleomorfos también suelen codificar muchas de sus propias funciones críticas, como la transcripción y la traducción. Algunos dicen que mientras exista un gen en el nucleomorfo que codifique las proteínas necesarias para el funcionamiento del plastidio que no son producidas por la célula huésped, el nucleomorfo persistirá.
Ver también
Referencias
enlaces externos
- Información sobre la diversidad y evolución del genoma del nucleomorfo de Cryptomonad
- Cryptophyta en NCBI taxbrowser
- Cercozoa en NCBI taxbrowser
Según la versión 164 de GenBank (febrero de 2008), hay 13 entradas de Cercozoa y 181 Cryptophyta (una entrada es el envío de una secuencia a la base de datos pública de secuencias DDBJ / EMBL / GenBank). La mayoría de los organismos secuenciados fueron:
Guillardia theta: 54; Rhodomonas salina: 18; Cryptomonas sp.: 15; Chlorarachniophyceae sp.:10; Cryptomonas paramecium: 9; Cryptomonas erosa: 7.
Tenga en cuenta que la taxonomía utilizada en la primera sección probablemente esté desactualizada. Consulte los enlaces a NCBI TaxBrowser para ver la taxonomía actual