Segregación de nicho - Niche segregation
Las especies usan nichos ecológicos restringidos , y los nichos de todas las especies están segregados , a menudo con mucha superposición, por el uso de diferentes hábitats, diferentes áreas geográficas y estaciones, y diferentes recursos alimenticios, por mencionar solo algunas de las muchas dimensiones del nicho. Las causas de la restricción y segregación de nichos son problemas importantes en la ecología evolutiva.
Antecedentes
Dos paradigmas ecológicos abordan el problema. El primer paradigma predomina en lo que se puede llamar ecología “clásica”. Asume que el espacio de nicho está en gran parte saturado de individuos y especies, lo que genera una fuerte competencia. Los nichos están restringidos porque las especies "vecinas", es decir, especies con características ecológicas similares, como hábitats o preferencias alimentarias similares, impiden la expansión a otros nichos o incluso reducen nichos. Esta lucha continua por la existencia es un supuesto importante de la selección natural introducido por Darwin como explicación de la evolución.
El otro paradigma asume que el espacio de nicho está en gran medida vacante, es decir, que hay muchos nichos vacantes . Se basa en muchos estudios empíricos e investigaciones teóricas, especialmente de Kauffman 1993. Las causas de los nichos vacíos pueden ser contingencias evolutivas o perturbaciones ambientales breves o duraderas.
Ambos paradigmas coinciden en que las especies nunca son "universales" en el sentido de que ocupan todos los nichos posibles; siempre están especializados, aunque el grado de especialización varía. Por ejemplo, no existe un parásito universal que infecte a todas las especies de huéspedes y microhábitats dentro o sobre ellos. Sin embargo, el grado de especificidad del hospedador varía mucho. Por lo tanto, Toxoplasma (Protista) infecta a numerosos vertebrados, incluidos los humanos, Enterobius vermicularis solo infecta a los humanos.
Se han propuesto los siguientes mecanismos para la restricción y segregación de nichos:
Restricción de nicho
- Las especies deben estar especializadas para sobrevivir. Pueden sobrevivir por un tiempo en hábitats menos óptimos en condiciones favorables, pero se extinguirán cuando las condiciones se vuelvan menos favorables, por ejemplo, debido a cambios en las condiciones climáticas (este aspecto fue especialmente enfatizado por Price 1983).
- Los nichos permanecen estrechos o se vuelven más estrechos como resultado de la selección natural para mejorar las posibilidades de apareamiento. Esta "teoría del apareamiento de la restricción de nicho" está respaldada por la observación de que los nichos de las etapas asexuales son a menudo más amplios que los de las etapas sexualmente maduras; que los nichos se vuelven más estrechos en el momento del apareamiento; y que los microhábitats de especies sésiles y de especies con poblaciones pequeñas son a menudo más reducidos que los de especies no sésiles y de especies con poblaciones grandes.
Segregación de nicho
- La selección aleatoria de nichos en espacios de nichos en gran parte vacíos a menudo conducirá automáticamente a la segregación (este mecanismo es de particular importancia en el segundo paradigma).
- Los nichos se segregan debido a la competencia interespecífica (este mecanismo es de particular importancia en el primer paradigma).
- Los nichos de especies similares se segregan (como resultado de la selección natural) para evitar la hibridación interespecífica, porque los híbridos son menos aptos. (Muchos casos de segregación de nichos explicados por la competencia interespecífica se explican mejor con este mecanismo, es decir, " refuerzo de las barreras reproductivas ") (por ejemplo, Rohde 2005b).
Importancia relativa de los mecanismos
Ambos paradigmas reconocen un papel para todos los mecanismos (excepto posiblemente el de la selección aleatoria de nichos en el primer paradigma), pero el énfasis en los diversos mecanismos varía. El primer paradigma enfatiza la importancia primordial de la competencia interespecífica, mientras que el segundo paradigma intenta explicar muchos casos que se cree que se deben a la competencia en el primer paradigma, mediante el refuerzo de las barreras reproductivas y / o la selección aleatoria de nichos. - Muchos autores creen en la importancia primordial de la competencia interespecífica. Intuitivamente, uno esperaría que la competencia interespecífica sea de particular importancia en todos aquellos casos en los que especies simpátricas (es decir, especies que se encuentran juntas en la misma área) con grandes densidades de población usan los mismos recursos y los agotan en gran medida. Sin embargo, Andrewartha y Birch (1954, 1984) y otros han señalado que la mayoría de las poblaciones naturales por lo general ni siquiera se acercan al agotamiento de los recursos y, por lo tanto, es incorrecto poner demasiado énfasis en la competencia interespecífica. Con respecto a la posibilidad de que la competencia haya llevado a la segregación en el pasado evolutivo, Wiens (1974, 1984) concluyó que tales suposiciones no se pueden probar, y Connell (1980) encontró que la competencia interespecífica como un mecanismo de segregación de nichos solo se ha probado para algunas plagas. insectos. Barker (1983), en su revisión de la competencia en Drosophila y géneros relacionados, que se encuentran entre los grupos de animales más conocidos, concluyó que la idea de la segregación de nicho por competencia interespecífica es atractiva, pero que ningún estudio ha podido mostrar un mecanismo. responsable de la segregación. Sin evidencia específica, la posibilidad de segregación aleatoria nunca puede excluirse, y la suposición de tal aleatoriedad puede servir de hecho como un modelo nulo. - Muchas diferencias fisiológicas y morfológicas entre especies pueden evitar la hibridación. La evidencia de la segregación de nicho como resultado del refuerzo de las barreras reproductivas es especialmente convincente en aquellos casos en los que tales diferencias no se encuentran en ubicaciones alopátricas sino solo en ubicaciones simpátricas. Por ejemplo, Kawano (2002) ha demostrado esto para los escarabajos rinocerontes gigantes en el sudeste asiático. Dos especies estrechamente relacionadas se encuentran en 12 ubicaciones alopátricas (es decir, en diferentes áreas) y 7 simpátricas (es decir, en la misma área). En el primero, la longitud corporal y la longitud de los genitales son prácticamente idénticas, en el segundo, son significativamente diferentes, y mucho más para los genitales que para el cuerpo, evidencia convincente de que el refuerzo es un factor importante (y posiblemente el único) responsable para la segregación de nichos. - Los estudios muy detallados de comunidades de Monogenea parasitarias en las branquias de peces marinos y de agua dulce por varios autores han demostrado lo mismo. Las especies utilizan microhábitats estrictamente definidos y tienen órganos copuladores muy complejos. Esto y el hecho de que las réplicas de peces están disponibles en cantidades casi ilimitadas, los convierte en modelos ecológicos ideales. Se encontraron muchos congéneres (especies pertenecientes al mismo género) y no congéneres en una única especie huésped. El número máximo de congéneres fue de nueve especies. El único factor limitante es el espacio para el apego, ya que los alimentos (sangre, moco, células epiteliales de rápida regeneración) se encuentran en un suministro ilimitado mientras el pez esté vivo. Varios autores, utilizando una variedad de métodos estadísticos, han encontrado consistentemente que especies con diferentes órganos copuladores pueden coexistir en el mismo microhábitat, mientras que los congéneres con órganos copulatorios idénticos o muy similares están separados espacialmente, evidencia convincente de que el refuerzo y no la competencia es responsable. para la segregación de nichos.
Para una discusión detallada, especialmente de la competencia y el refuerzo de las barreras reproductivas, ver