Mallomonas - Mallomonas

Mallomonas
clasificación cientifica
Clade :	SAR
Filo:	Ochrophyta
Clase:	Synurophyceae
Pedido:	Synurales
Familia:	Mallomonadaceae
Género:	Mallomonas ; Perty, 1852
Especies
	Ver lista de especies de Mallomonas

Mallomonas es un género que comprende eucariotas de algas unicelulares y se caracteriza por sus intrincados recubrimientos celulares hechos de escamas y cerdas de sílice. El grupo fue nombrado y clasificado por primera vez por el Dr. Maximilian Perty en 1852. Estos organismos viven en agua dulce y están ampliamente distribuidos por todo el mundo. Algunas especies bien conocidas incluyen Mallomonas caudata y Mallomonas splendens .

Mallomonas es un género de muchos del filo Ochrophyta , que describe a los organismos con flagelos heterokont en alguna parte de su historia de vida. Al principio, la familia Mallomonadaceae se colocó en la clase Chrysophyceae . Sin embargo, después de encontrar diferencias bioquímicas y ultraestructurales clave, la familia se colocó en la clase Synurophyceae . En un contexto más amplio, tanto Chrysophyceae como Synurophyceae se conocen como "crisófitas", que significa "algas doradas", debido a sus estrechas similitudes. A pesar de ser bastante similares, existen varias diferencias notables.

Historia del conocimiento

El género Mallomonas fue nombrado y clasificado por primera vez por el Dr. Maximilian Perty en 1852. Se le asignó su propio género porque Mallomonas consistía en células vivas individualmente, mientras que su grupo hermano Synura está compuesto por células coloniales que están conectadas entre sí a través de tallos.

Otras características distintivas que diferencian a las células de Mallomonas de las de Synura son la presencia de cerdas y crestas en forma de V en sus escamas. Los complejos de cuello de poro en estomatocistos son características diferenciadoras de especies.

Hábitat y ecología

Mallomonas se compone de organismos planctónicos de agua dulce.

Las células varían en muchos factores ecológicos. Muchas especies pueden tolerar niveles de pH que oscilan entre 4 y 8 y pueden vivir en aguas ligeramente ácidas. Algunas especies prefieren gradientes de fósforo bajos. La tolerancia de temperatura varía de 1,5 a 25,5 ° C.

De acuerdo con la regla del tamaño de la temperatura , a medida que aumenta la temperatura, el tamaño de los protistas disminuye. Al igual que con todos los sinurofitos, las escamas inorgánicas producidas por organismos del género Mallomonas también disminuyen de tamaño como respuesta al aumento de la temperatura, de la misma manera que las propias células disminuyen. La forma de las escamas se volvió menos redonda y más alargada u ovalada. Además, las temperaturas más altas afectan negativamente la biogénesis de las escamas, interfiriendo con los procesos celulares que producen las escamas.

Descripción del organismo

Características generales

Los organismos de este género tienen una morfología simplificada en formas esféricas, ovaladas o elípticas, y tienen una amplia gama de tamaños que varían desde el más pequeño de 10 µm hasta el más grande de 100 µm. Dos flagelos emergen del bolsillo flagelar apical anterior; uno puede verse fácilmente en el microscopio óptico, ya que es más largo y está cubierto de pelos (llamados mastigonemas ), mientras que el otro es mucho más corto, sin pelos y no se ve tan fácilmente.

Los pigmentos como la clorofila c1 y la fucoxantina dentro de los cloroplastos hacen que las células tengan un color distintivo, dorado o marrón amarillento. Los propios cloroplastos son bilobulados, pero algunas células tienen dos cloroplastos de un solo lóbulo. Las células tienen una laminilla de cintura, tilacoides agrupados apilados en tres y membranas adicionales alrededor del cloroplasto llamado retículo endoplásmico del cloroplasto (CER).

El núcleo grande se encuentra entre el cloroplasto y el complejo de Golgi . Las vacuolas llenas del producto de almacenamiento conocido como crisolaminarina se encuentran cerca del extremo posterior de la célula.

Flagelos

Los flagelos son estructuras basadas en microtúbulos que permiten que las células tengan un movimiento controlado hasta cierto punto. La raíz de la disposición de los microtúbulos que se asocia con los cuerpos basales flagelares, R ₁ , que también es el sitio de los microtúbulos citoesqueléticos, se ubica de manera única en el género Mallomonas . En lugar de alejarse de los cuerpos basales , R _{1 en} realidad gira alrededor de ellos en el sentido de las agujas del reloj. También hay una segunda raíz de microtúbulos que se extiende desde el punto de origen hacia el centro de la célula. Ambos cuerpos basales, a cada uno asignado uno de los dos flagelos, están encerrados en una cápsula fibrosa gruesa.

Morfometria

Escamas

El género Mallomonas se basa en la organización de sus escamas, que son placas de sílice que tienen un diseño intrincado, son específicas de la especie y cubren la célula. Hay muchas partes en toda la estructura; se compone de escamas de la columna anterior, escamas de la columna posterior, escamas del cuerpo y algunas escamas especializadas. Un ejemplo de escala especializada es aquella que puede caber alrededor de un bolsillo flagelar. Las escamas van acompañadas de cerdas, que son estructuras largas y alargadas que se esconden debajo de las escamas con el uso de una pequeña curva en el extremo, que se llama "pie".

El tamaño de la escala varía de 1 µm a 10 µm y el área de superficie también varía de 1 µm ² a 50 µm ² . Las formas de las escamas son circulares, elípticas u ovadas, generalmente de naturaleza rómbica, pero son más anchas que las escamas de su género hermano Synura . Las escamas sin cúpulas exhiben simetría bilateral, a excepción de las escamas del collar, que son completamente diferentes en términos de forma. Las escalas con cúpulas presentan una ligera asimetría debido a la forma de la cúpula con respecto al borde del cartel y la nervadura en V. En lugar de ser planas, las escamas son curvas para que se adapten a la forma de la celda. La curvatura aumenta con el tamaño y el grosor de la escala. A continuación se ofrece más información sobre las estructuras específicas mencionadas.

Cada escama y cerda se produce intracelularmente en una vesícula conocida como vesícula de deposición de sílice (SDV), que está conectada al retículo endoplásmico del cloroplasto. Su producción también está asociada con el cuerpo de Golgi, el núcleo, el cloroplasto y cómo se organiza el complejo de estos orgánulos en relación con el SDV dentro de la célula. La formación de escamas y cerdas se produce a lo largo de la superficie exterior del cloroplasto debido a la ubicación cercana de SDV al CER. La colocación direccional podría ser paralela a la longitud de la celda o en un ángulo alejado de los extremos anterior o posterior de la celda.

Los patrones de perforación y los detalles de las crestas varían entre las especies, pero todos tienen una forma general que consiste en un oblongo ancho y rugoso con una cúpula y un borde posterior. La placa base está perforada con poros y, en algunas especies, están presentes o ausentes. Por lo general, están espaciados uniformemente sobre la placa base, pero el borde posterior, los rebordes y las cúpulas no suelen estar perforados. El borde posterior vuelto hacia arriba se dobla hacia adelante y rodea aproximadamente la mitad del perímetro de la escala. El borde puede ser estrecho o ancho, de igual longitud en ambos lados de la escala o asimétrico, dependiendo de la especie, pero la ubicación es consistente en todo el género y se conoce como el extremo proximal.

La mayoría de las especies tienen una cresta en forma de V (costilla en V) colocada justo delante del borde posterior en sus escamas. También hecha de sílice, la nervadura en V se extiende más hacia el extremo distal y se detiene cerca de la cúpula (si está presente) o en el perímetro de la escala. Cerca de los extremos distales de la costilla en V, algunas especies tienen dos crestas adicionales llamadas costillas submarginales anteriores, pero son bastante pequeñas y terminan en el extremo distal. Las especies con costillas en V también tienen las dos costillas submarginales anteriores, y la unión entre las dos es de importancia taxonómica, lo que define algunas de las muchas especies dentro de este género.

Las escamas que tienen una cúpula están asociadas con la fijación de cerdas. Una cúpula es una parte elevada de la placa de base en el extremo distal donde el pie de una cerda está metido debajo. La cerda se bloquea en su lugar debajo de la cúpula y emerge a través de una abertura en forma de U invertida que se encuentra ligeramente alejada del centro de la cúpula, lo que provoca un equilibrio asimétrico entre la cerda y la escala. Sin embargo, esto permite que la cerda gire con el eje longitudinal de la celda en un ángulo más amplio que si se extendiera directamente a través del centro de la cúpula. El labio, o borde de la abertura en forma de U invertida, podría sobresalir hacia adelante en algunos casos, sin embargo, en la mayoría, está ligeramente hacia la derecha.

Las costillas submarginales anteriores y la costilla en V dividen la escala en regiones que, a su vez, están ornamentadas de manera diferente para cada especie. La sección de la placa base que se encuentra entre la costilla submarginal y la costilla en V se denomina escudo, mientras que la sección que está fuera de la costilla en V y las costillas submarginales anteriores se denomina brida posterior y brida anterior. , respectivamente.

Las costillas submarginales anteriores, la costilla en V y el borde posterior se consideran estructuras secundarias con respecto a la placa base perforada; sin embargo, algunas especies también tienen otras estructuras secundarias como costillas o papilas adicionales. La colocación de las costillas depende de la colocación de los poros, ya que las costillas sobresalen de entre los poros. Los patrones de poros irregulares dan lugar a una colocación irregular de las costillas. Las papilas consisten en pequeñas protuberancias que sobresalen de la cúpula, el escudo o las bridas anteriores que están espaciadas regularmente, varían en densidad y pueden ser sólidas o huecas.

Cerdas

Las cerdas se componen de dos partes, el pie y el eje. El pie está en el extremo proximal, con respecto a la cerda, y es la parte de la estructura que está metida debajo del extremo distal de la escala, debajo de la cúpula. El pie es plano y se dobla en un ángulo de 30 ° a 90 ° con respecto al eje. El eje puede ser liso, curvado, estriado o dentado y, en algunas especies, en lugar de ser una barra sólida, aparece enrollado de modo que la hendidura que corre a lo largo del eje es el punto de convergencia donde se unen ambos lados.

Surgen muchas variaciones en la punta distal de la cerda, el extremo que está expuesto al medio ambiente. Las puntas pueden ser afiladas, desafiladas, bifurcadas, bifurcadas, pseudobifurcadas, hinchadas, expandidas, en forma de C, en forma de hendidura (para formar cerdas de casco), en forma de gancho, dobladas (para formar cerdas de lanza), emplumadas y dentadas, y posiblemente más . Incluso dentro de estas variaciones, existen variaciones, y esta diversidad da lugar a muchas especies diferentes dentro de este género.

Cada región de la cerda (ya sea el extremo proximal, el medio o el extremo distal) tiene diversos grados de diferencias y flexibilidad en la morfología. Esta variación de características diferencia a las especies.

Estomatociste

La etapa de reposo se llama estomatociste y también está compuesta de sílice. Su diámetro varía de 4 µm a 30 µm, puede ser de forma esférica u ovalada, y varía considerablemente en estructura y ornamentación entre especies. La textura general puede variar; algunos quistes son lisos, algunos tienen diseños reticulados, mientras que otros pueden tener espinas, crestas o depresiones. El complejo poro-collar, que es la presencia y forma de un collar de sílice alrededor del poro (o entrada) del estomatociste, es taxonómicamente significativo. La pared del quiste también se produce en la vesícula de depósito de sílice (SDV), donde partes de la pared se producen intracelularmente y luego se excretan al complejo extracelular, donde la pared se forma y estabiliza. El tamaño y la forma estándar se mantienen en todas las especies, pero las variaciones entre las especies de ornamentación pueden deberse a influencias fisiológicas del medio ambiente.

El desarrollo ocurre en dos fases dentro del proceso continuo. La primera fase implica la formación de la pared interna primaria del quiste antes del collar y la superficie, que es delgada y se presenta rápidamente de una manera proximal a distal. La segunda fase está más controlada y ocurre más lentamente mientras se engrosa la pared y se produce la ornamentación del cuello y la superficie. Debido a este proceso de fabricación de un estomatociste, los quistes se pueden encontrar en cualquier etapa del desarrollo. Una vez que se ha completado el desarrollo, el quiste se hunde hasta el sedimento y permanece en su estado de reposo hasta que ciertas condiciones desencadenan su germinación. Después de la germinación, una célula flagelada emerge del quiste a través del complejo poro-collar y produce una nueva armadura silícea de escamas y cerdas. Actualmente no está claro si la germinación ocurre en la columna de agua después de la redistribución o si ocurre mientras el quiste está asentado en el sedimento.

División celular

Se sabe muy poco sobre la reproducción en Mallomonas. Todo lo que se sabe es que dos células vegetativas se fusionan para producir un cigoto, que luego se enquista y permanece en el sedimento hasta la germinación. La división celular vegetativa se produce después de la excisión. En solo unos minutos ocurre la citocinesis, comenzando desde el extremo anterior y siguiendo el eje longitudinal de la célula. También se observa que la reproducción sexual ocurre dentro de este género, aunque es poco común.

Historia fósil

Los microfósiles de estomatocistos se utilizan en el estudio de la paleontología de los lagos.

Al comparar la formación de cerdas de la especie Mallomonas muskokana con el taxón fósil del Eoceno Mallomonas dispar , se encontró que el patrón asimétrico observado era idéntico al de la especie existente. La época del Eoceno es parte del período Paleógeno, que ocurrió hace entre 56 y 33,9 millones de años. Los estudios con este taxón fósil sugerirían que se han conservado partes de su morfología hasta el presente.

Lista de especies

Hasta la fecha, el género Mallomonas tiene 223 especies. En la siguiente tabla se proporciona una lista de especies conocidas.

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