Limnoscelis -Limnoscelis
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Limnoscelis |
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| Elenco del holotipo de L. paludis (YPM 811) en exhibición en el Museo Redpath , Montreal | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Orden: | † Diadectomorpha |
| Familia: | † Limnoscelidae |
| Género: |
† Limnoscelis Williston , 1911 |
| Especie tipo | |
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† Limnoscelis paludis Williston, 1911
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| Otras especies | |
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Limnoscelis (\ limˈnäsələ̇s \, que significa "patas de pantano") era un género de grandes tetrápodos diadectomorfos del Carbonífero Tardío del oeste de América del Norte. Incluye dos especies : la especie tipo Limnoscelis paludis de Nuevo México y Limnoscelis dynatis de Colorado , y se cree que ambas vivieron al mismo tiempo. No se conocen especímenes de Limnoscelis fuera de América del Norte. Limnoscelis era carnívoro y probablemente semiacuático , aunque pudo haber pasado una parte significativa de su vida en tierra. Limnoscelis tenía una combinación de características derivadas de anfibios y reptiles primitivos, y su ubicación en relación con Amniota tiene implicaciones significativas con respecto a los orígenes de los primeros amniotes.
Descubrimiento y denominación
La especie tipo Limnoscelis paludis fue recolectada por el cazador de fósiles David Baldwin entre 1877 y 1880 en los lechos del Cañón El Cobre de la Formación Cutler , Nuevo México. Baldwin estaba recolectando fósiles al servicio del paleontólogo Othniel Charles Marsh durante las guerras de los huesos . Aunque Marsh describiría varios especímenes de colecciones de Baldwin, muchos fósiles, incluyendo paludis limnoscelis , serían depositados sin la descripción en el Museo Peabody de Historia Natural en la Universidad de Yale desde hace varias décadas.
Limnoscelis paludis fue finalmente descrito en 1911 por el paleontólogo Samuel Wendell Williston , quien descubrió tres especímenes del género en las colecciones del Museo Yale Peabody. Estos incluyeron una muestra relativamente completos articulados que incluían el cráneo (el holotipo , YPM 811), y dos menos completas enviar-craneal esqueletos (MCZ 1947 y MCZ 1948, anteriormente YPM 819 y YPM 809 respectivamente). Williston nombró al fósil Limnoscelis paludis , haciendo referencia al entorno pantanoso en el que supuso que Limnoscelis podría haber habitado. En 1912, Williston describió el descubrimiento de un espécimen adicional, recolectado por él mismo en la misma localidad que los especímenes anteriores.
Más fósiles de Limnoscelis fueron recolectados entre 1966 y 1973 por el paleontólogo Peter P. Vaughn de la Formación Sangre de Cristo en Colorado, que luego serían atribuidos a la especie Limnoscelis dynatis . Vaughn, sin embargo, no reconoció inicialmente estos materiales como pertenecientes a Limnoscelis , sino que atribuyó varios elementos fósiles al Rhachitomi o al Anthracosauria . La presencia de Limnoscelis en la localidad fue finalmente reconocida con la recolección de más fósiles del género, lo que sumaría tres especímenes desarticulados (el holotipo CM 47653, y paratipos CM 47651 y CM 47652). Se hizo referencia a estos fósiles, en particular el holotipo, como representantes del género Limnoscelis en varias publicaciones. Sin embargo, los fósiles en sí no fueron reconocidos como su propia especie hasta que los paleontólogos David S. Berman y Stuart S. Sumida describieron los fósiles en 1990. Designaron la nueva especie como Limnoscelis dynatis , con "dynatis" derivado del griego dynatos que significa " fuerte ”o“ poderoso ”, haciendo referencia a la capacidad del género como un“ depredador formidable ”.
Descripción
El esqueleto de Limnoscelis era relativamente grande, con Limnoscelis paludis midiendo 7 pies (alrededor de 2 metros) de largo. Algunas partes del esqueleto están poco osificadas , con muchos elementos cartilaginosos .
Cráneo y dientes
Limnoscelis tenía un cráneo relativamente alargado , con un hocico estrecho y una región posterior más ancha. Sus dientes eran cónicos y laberínticos , con pliegues de esmalte y dentina . Limnoscelis tenía particularmente bien desarrollados incisivos , alcanzando un máximo de tamaño en la anterior maxilar superior , similar a la colocación de la diente canino de muchos derivados sinápsidos . Esta morfología dental se ha utilizado para inferir que Limnoscelis era un carnívoro. La mandíbula de Limnoscelis estaba bien construida, con grandes procesos para la unión de los músculos de la mandíbula, lo que indica que tenía una mordida poderosa. Además de sus dientes premaxilares , maxilares y dentarios, Limnoscelis tenía dientes palatinos adicionales en los rebordes transversales de su pterigoideo . Estos rebordes consistían en una fila anterior de dentículos romos más pequeños y una fila posterior de dientes más grandes, sin que ninguno tuviera un laberinto de dientes. El pterigoideo de Limnoscelis articulado con el basefenoides . La región occipital de Limnoscelis era relativamente plana, similar a la de algunos sinápsidos basales. Limnoscelis tenía un solo cóndilo occipital . Limnoscelis tenía un patrón de fenestración de cráneo anápsido , sin fenestra temporal . Sin embargo, el supratemporal de Limnoscelis ha sido empujado hacia atrás y ventralmente, creando una "línea de debilidad" entre los huesos supratemporal, postorbitario y escamoso . Se ha propuesto que esta "línea de debilidad" sea un precursor de la fenestra temporal sinápsida, aunque esta hipótesis ha sido cuestionada.
Esqueleto axial
Limnoscelis tenía 26 vértebras presacra . Estas vértebras tenían arcos neurales hinchados y centros notocordales anficélicos. Las vértebras de Limnoscelis eran típicamente más largas que anchas, pero variaban en tamaño y forma a lo largo de la columna vertebral, junto con la altura de la columna neural. Limnoscelis tenía un atlas multipartito y un complejo de ejes , con un proceso anterior ventral del eje intercentrum articulado con el del atlas. Limnoscelis tenía costillas de una sola cabeza , aunque podrían haber tenido tapas cartilaginosas para permitir el paso de la arteria vertebral entre el capítulo y el tubérculo de cada costilla. Limnoscelis tenía dos vértebras sacras , una característica compartida con los amniotas, aunque la segunda vértebra sacra está reducida en comparación con la primera.
Esqueleto apendicular
La cintura pectoral de Limnoscelis consistía en una sola interclavícula , con clavículas , escapulocoracoides y cleitra emparejados en sus lados derecho e izquierdo. El cleitrum era pequeño y posiblemente vestigial , lo que indica una mayor osificación del escapulocoracoides. Limnoscelis también puede haber tenido extensiones cartilaginosas por encima del escapolocoracoides, compensando esta reducción de tamaño. El escapulocoracoide de Limnoscelis tenía dos elementos coracoides fusionados , que comparte con varios amniotas basales, pero que diferencia a Limnoscelis de sus compañeros diadectomorfos (que solo tenían un coracoide). El ilion de Limnoscelis poseía una plataforma ilíaca, una cresta baja que se extendía anteroposteriormente a través del ilion dorsal, una sinapomorfia de Diadectomorpha. Los miembros anteriores y miembros posteriores de limnoscelis eran cortas y robustas, dando al animal una postura baja expansión. Tenía una fórmula de falange de 2-3-4-5-3 para el manus , y una fórmula de 2-3-4-5-4 para el pes , que compartía con los amniotes basales. Originalmente, se pensaba que Limnoscelis poseía dos tarsales proximales , que consisten en el peroné y un elemento preaxial que comprende una tibia y un intermedio fusionados. Sin embargo, análisis posteriores han puesto en duda esta evaluación, proponiendo en cambio que los dos tarsos proximales conservados son el peroné y el intermedio, y que Limnoscelis poseía una tibia no fusionada junto con estos elementos. La ausencia de la tibia se ha atribuido a una mala conservación (posiblemente debido a que es cartilaginosa) o al desplazamiento y la identificación errónea como uno de los tarsales distales. Esto difiere de otros diadectomorfos de la familia Diadectidae , que poseían un astrágalo que consistía en una tibia, un intermedio y un centro proximal fusionados, similar (y posiblemente homólogo ) al astrágalo o hueso del astrágalo que se encuentra en los amniotas.
Diferencias entre L. dynatis y L. paludis
Varias características distinguen a Limnoscelis dynatis de la especie tipo Limnoscelis paludis . Se cree que L. dynatis es el más pequeño de los dos géneros, y se estima que es aproximadamente un 20% más pequeño que L. paludis. La premaxila difiere considerablemente entre las especies. Mientras que el premaxilar de L. paludis era relativamente grande, encerrando todo el naris externo , el premaxilar de L. dynatis era significativamente más pequeño, con el borde ventral del naris externo formado por el maxilar. L. dynatis tenía dientes más pequeños, pero tenía más de ellos en comparación con L. paludis . La cresta del reborde pterigoideo de L. dynatis era estrecha en comparación con L. paludis , con dientes y dentículos más pequeños. El supraoccipital de L. paludis consistió en un solo elemento, mientras que consistió en dos elementos emparejados en L. dynatis . El escapulocoracoide de L. dynatis era más corto y ancho que el escapulocoracoide de L. paludis, mientras que también era más delgado y menos convexo. De manera similar, el ilion de L. dynatis también fue más corto y ancho que el de L. paludis. Los huesos proximales de las extremidades ( húmero y fémur ) de L. dynatis eran más cortos en relación con el tamaño corporal en comparación con los de L. paludis , mientras que los elementos óseos distales de las extremidades ( radio , cúbito , tibia y peroné ) eran más largos. Muchas de estas características parecen más derivadas en L. paludis , lo que lleva a algunos a considerar que es la más derivada de las dos especies.
Clasificación
En sus primeras descripciones, Limnoscelis fue identificado como un reptil temprano, que se cree que está estrechamente relacionado con Captorhinidae o Pareiasauridae debido a su occipucio plano, así como a sus grandes incisivos superiores y amplios arcos neurales parecidos a parareptiles . Sin embargo, Williston notó suficientes diferencias de estos grupos para colocar Limnoscelis dentro de su propia subfamilia , Limnoscelidae , que más tarde se erigiría como su propia familia. Limnoscelidae alguna vez contuvo los géneros Limnosceloides , Limnoscelops y Limnostygis , pero actualmente es monogenérico , conteniendo solo Limnoscelis.
Relación con Diadectomorpha
Estas primeras descripciones enmarcaron a Limnoscelis como miembro del grupo parafilético Captorhinomorpha dentro de Cotylosauria, junto con los clados Diadectomorpha y Seymouriamorpha . Sin embargo, estos primeros autores también notaron muchas similitudes entre Limnoscelis y los diadectid Diadectes , incluidos los huesos que forman el borde orbitario, la presencia de un agujero glenoideo en la escápula y tener cinturas pectorales y pélvicas similares. También se observaron diferencias, que incluyen tener una sola articulación de costilla continua en lugar de costillas de dos cabezas, sus dientes cónicos y dieta carnívora, la falta de un astrágalo fusionado y la presencia de dos elementos coracoides fusionados en lugar de un solo elemento en el coracoides. lámina. A pesar de estas diferencias, las similitudes con Diadectes eventualmente se usarían para colocar Limnoscelis en su posición taxonómica actual como diadectomorfo, con Limnoscelidae erigido como una familia dentro del orden Diadectomorpha junto con la familia Diadectidae y el género Tseajaia de la familia monogenérica Tseajaiidae. Esta agrupación monofilética de Diadectomorpha está respaldada por los procesos anteriores del atlas y el eje intercentra, y la presencia de una plataforma ilíaca externa, características que comparten todos los diadectomorfos. Dentro de Diadectomorpha, Limnoscelis es a menudo hermana de Diadectidae y Tseajaia , y los clados posteriores forman un grupo monofilético en muchos análisis cladísticos .
El siguiente cladograma muestra el orden Diadectomorpha, modificado de Heaton (1980).
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Relación con Amniota y Synapsida
Debido a su morfología poscraneal altamente generalizada, se ha pensado durante mucho tiempo que Limnoscelis es morfológicamente similar a un antepasado hipotético de todos los amniotas, aunque sus apariciones son demasiado recientes para ser este antepasado en sí. Limnoscelis poseía varias homologías craneales reptiles , incluido el cierre de la muesca ótica y el desarrollo de un reborde pterigoideo en la superficie palatina, al tiempo que conservaba una morfología poscraneal de tipo anfibio generalizado. Además, se observó que Limnoscelis compartía muchas características con los primeros Pelycosaurs como Ophiacodon , particularmente en su esqueleto poscraneal. Otros no estuvieron de acuerdo, citando diferencias en el hueso postorbital y argumentando que un antepasado hipotético de todos los amniotas debería ser lo suficientemente pequeño como para producir eficientemente el huevo amniótico , ya que Limnoscelis era demasiado grande para haber sido este antepasado. La relación entre Limnoscelis y amniotes se amplió más tarde, con varias características del cráneo de Limnoscelis que sugieren que podría no solo ser representativo del antepasado de todos los amniotes, sino también representativo de la condición presinápsida. Estos incluían un gran hueso supratemporal que contactaba con el postorbitario anteriormente y una línea de debilidad entre los huesos postorbitario, supratemporal y escamoso que eventualmente podría convertirse en la fenestra temporal de los sinápsidos. Sin embargo, varios autores argumentaron en contra de la validez de estos caracteres.
Muchos estudios recientes se han centrado en la ubicación de Limnoscelis y Diadectomorpha en relación con Amniota y Synapsida. Heaton originalmente clasificó a los diadectomorfos como anfibios, fuera de Amniota y su hermana . Sin embargo, estudios posteriores han defendido una relación cercana entre diadectomorfos y sinápsidos, con muchos análisis cladísticos colocándolos como taxones hermanos. Esta agrupación se basa en una variedad de caracteres compartidos, incluida la posesión de una depresión ótica, que tiene complejos atlas-eje similares, la posesión de pequeñas fenestras postemporales, la posesión de un pequeño foramen parietal, la estructura y posición de las septomaxillas, y la posesión de un illium alto, ancho y plano. Más recientemente, un estudio de la morfología del oído interno de los diadectomorfos utilizando tomografía microcomputada de rayos X por Klembara et al. También apoyó la estrecha relación entre diadectomorfos y sinápsidos. Si esta relación es cierta, haría que todos los Diadectomofos, incluido Limnoscelis , fueran amniotas de la corona. La ubicación de Limnoscelis y otros diadectomorfos dentro de Amniota está respaldada por otros caracteres compartidos, incluida la pérdida del hueso intertemporal, la ausencia de la muesca temporal, la presencia de un supraoccipital osificado, fórmulas digitales compartidas y la posesión de un desplazamiento ventralmente dirigido lateralmente. proceso paroccipital. Si bien el propio Limnoscelis carecía de astrágalo, esta característica está presente en los diadectidae, lo que podría ser una prueba más de la unión de Diadectomorpha con amniotes. Sin embargo, esto también puede ser el resultado de una evolución convergente. Otros estudios cuestionan la confiabilidad de los personajes que alían a Diadectomorpha con Synapsida, en lugar de estar de acuerdo con la ubicación original de Heaton de Diadectomorpha fuera de Amniota, con los dos clados restantes como taxones hermanos. Algunos también argumentan que Amniota debe definirse por el uso del huevo amniótico, y que hay poca evidencia con respecto al uso potencial de esta estrategia reproductiva por parte de Limnoscelis, lo que dificulta determinar su ubicación en relación con los amniotas.
El siguiente cladograma, modificado de Laurin y Reisz (1995), muestra Limnoscelis y la hermana Diadectomorpha de Amniota, de acuerdo con la ubicación original de Heaton (1980).
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El siguiente cladograma, modificado de Berman et al. (1992), que describe la hipótesis alternativa que coloca a Limnoscelis y Diadectomorpha como hermanas de Synapsida dentro de Amniota.
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Paleobiología
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En sus primeras descripciones de Williston, Limnoscelis se caracterizó como un animal lento pero no obstante poderoso. La mala osificación del cráneo, junto con sus extremidades cortas y cola aplanada, sugiere que probablemente tuvo un estilo de vida acuático o semiacuático. Williston planteó la hipótesis de que Limnoscelis podría haber usado el agua para esconderse de los depredadores o buscar comida. Alfred Sherwood Romer sugirió que esto podría ser una retención de un estilo de vida semiacuático ancestral que se encuentra en los anfibios, que también podría haberse conservado en algunos pelicosaurios tempranos . Sin embargo, otros estudios han sugerido un estilo de vida significativamente más terrestre para Limnoscelis , basado en porciones relativamente bien osificadas de su esqueleto poscraneal .
A pesar de sus largos dientes cónicos que indicaban una dieta carnívora, Williston dudaba que Limnoscelis pudiera haber sido un depredador, ya que creía que sus miembros cortos y robustos lo hacían demasiado lento para perseguir a sus presas. En cambio, planteó la hipótesis de que Limnoscelis podría haberse alimentado de invertebrados . Sin embargo, Romer argumentó que Limnoscelis podría haber sido un depredador semiacuático exitoso, comparando su anatomía con la de depredadores acuáticos conocidos como los cocodrilos y fitosaurios . Varios análisis posteriores han estado de acuerdo con el argumento de Romer, y la mayoría de los estudios coinciden en que lo más probable es que Limnoscelis tuviera un estilo de vida depredador. Esto difiere significativamente de la mayoría de los otros diadectomorfos, particularmente de la familia Diadectidae, que eran herbívoros.
Paleoecología
Limnoscelis paludis
Limnoscelis paludis es endémica de los lechos del Cañón El Cobre de la Formación Cutler, Nuevo México. Originalmente se pensó que este sitio era del Pérmico temprano , aunque estudios posteriores concluyeron que los lechos inferiores de la formación eran en realidad del Carbonífero Tardío según la bioestratigrafía utilizando el braquiópodo Anthracospirifer rockymontanus . Limnoscelis paludis se encontró en estos lechos inferiores, lo que sugiere que podría haber estado restringido a una edad similar. Sin embargo, inicialmente se encontró que la datación de estos lechos inferiores a finales de Pensilvania era dudosa debido a las inconsistencias con la ubicación estratigráfica de los fósiles utilizados para la bioestratigrafía. Una edad pérmica temprana volvió a ser favorecida, basada en similitudes faunísticas con los lechos del Arroyo del Agua de la Formación Cutler. Sin embargo, estudios posteriores confirmaron nuevamente una edad de Pensilvania tardía basada en la bioestratigrafía utilizando varios fósiles marcadores nuevos, con Limnoscelis paludis perteneciente a este conjunto de Pensilvania tardío. Se cree que la formación del Cañón del Cobre representa un plano aluvial , con un río serpenteante de un solo canal en un ambiente semiárido , siendo una de las primeras representaciones de una fauna terrestre . Al ser semiacuático, Limnoscelis paludis probablemente habría habitado este río. Se cree que el río se inundó estacionalmente con las lluvias, posiblemente secándose por completo entre las estaciones lluviosas y formando nuevos canales en forma anual o semestral. Para hacer frente a los períodos secos entre las lluvias estacionales, se ha propuesto que Limnoscelis podría haberse estivado durante estos períodos, siendo la estrecha asociación estratigráfica de los especímenes originales encontrados por Baldwin una posible evidencia de una guarida de estivación comunal.
El entorno de Limnoscelis paludis probablemente habría estado dominado por pelicosaurios y otros sinápsidos basales, incluidos Sphenacodon ferox , Ophiacodon mirus , Ophiacodon navajovicus, Clepsydrops vinslovii , Aerosaurus greenleeorum y Edaphosaurus novomexicanus . Limnoscelis paludis también es probable que vivía al lado de otros, incluyendo diadectomorphs Diadectes lentus, diasparactus zenos , y hollandi Desmatodon . También comparten el paisaje fueron varios anfibios, incluyendo Seymouria sanjuanensis , y los temnospondyls Eryops grandis , platyhystrix rugosus , aspidosaurus novomexicanus , y chenoprosopus milleri . Williston notó la falta de fósiles de peces y tiburones del sitio, lo que respalda la reconstrucción del sitio como una llanura de inundación estacional, semiárida y terrestre. Sin embargo, es posible que el conjunto de fauna en El Cobre Canyon represente dos horizontes, con especies que incluyen Limnoscelis paludis y Desmatodon hollandi que habitan el conjunto inferior (Carbonífero tardío), y otras especies que incluyen Edaphosaurus novomexicanus, Platyhystrix rugosus, Sphenacodon ferox, Aspidosusaurus , y Ophiacodon navajovicus que habita el conjunto superior ( Pérmico temprano ).
Limnoscelis dynatis
Limnoscelis dynatis se conoce de la Formación Sangre de Cristo en Colorado, que se cree que es estratigráficamente equivalente a la Formación Cutler y data de una edad similar en Pensilvania tardía. Limnoscelis dynatis fósiles se han encontrado junto al sinápsidos Edaphosaurus Raymondi, y ecordi xyrospondylus , la diadectid Desmatodon hesperis , la aïstopod Brilli coloraderpeton , la microsaur Trihecaton howardinus , y anfibios labyrinthodont. La presencia de peces paleoniscoides y un tiburón xenacanto indican la presencia de agua, y el sitio posiblemente represente un lago en forma de meandro.