Monocotiledóneas lilioides - Lilioid monocots

Monocotiledóneas lilioides
Flores de Lilium candidum
Lilium candidum
clasificación cientifica mi
Reino: Plantae
Clade : Traqueofitos
Clade : Angiospermas
Clade : Monocotiledóneas
Grado : Monocotiledóneas lilioides
Pedidos

Monocotiledóneas Lilioid ( lilioids , monocotiledóneas liliid , monocotiledóneas petaloides , petaloide lilioid monocotiledóneas ) es un nombre informal usado para un grado (agrupación de taxones con características comunes) de cinco monocotiledóneas órdenes ( Petrosaviales , Dioscoreales , pandanales , Liliales y Asparagales ) en la que la mayoría de las especies tienen flores con tépalos de colores relativamente grandes . Esta característica es similar a la que se encuentra en los lirios (" similar a un lirio"). Las monocotiledóneas petaloides se refieren a las flores que tienen tépalos que se parecen todos a pétalos ( petaloides ). Los términos taxonómicos Lilianae o Liliiflorae también se han aplicado a este conjunto en varias ocasiones. Desde principios del siglo XIX, muchas de las especies de este grupo de plantas se incluyeron en una familia muy definida, Liliaceae sensu lato o sl (familia de las azucenas). Estos sistemas de clasificación todavía se encuentran en muchos libros y otras fuentes. Dentro de las monocotiledóneas, las Liliaceae sl se distinguen de las Glumaceae .

El desarrollo de la filogenética molecular , la teoría cladística y los métodos filogenéticos en la década de 1990 resultó en el desmembramiento de las Liliaceae y su posterior redistribución en tres órdenes de lilioides (Liliales, Asparagales y Dioscoreales). El trabajo posterior ha demostrado que otros dos órdenes reconocidos más recientemente, Petrosaviales y Pandanales también se segregan con este grupo, dando como resultado el concepto moderno de cinco órdenes constituyentes dentro del conjunto de monocotiledóneas lilioides. Esto ha resultado en el tratamiento de las monocotiledóneas como tres grupos informales, alismatid , lilioid y commelinid monocotiledóneas. Los lilioides son parafiléticos en el sentido de que los commelinidos forman un grupo hermano de Asparagales.

Descripción

Lilioides verdaderos

El término descriptivo "monocotiledónea petaloide lilioide" se refiere a los llamativos tépalos pétaloides ( petaloides ) que superficialmente se parecen a los lirios verdaderos ( Lilium ). Morfológicamente, se puede considerar que las monocotiledóneas petaloides o lilioides poseen cinco grupos ( pentacíclicos ) de verticilos triples ( trímeros ). Todas las monocotiledóneas lilioides tienen flores que pueden considerarse derivadas de una flor similar a un lirio con seis tépalos relativamente similares y seis estambres . El gineceo lilioide típico tiene tres carpelos fusionados en un ovario superior trilocular superior (de tres cámaras) , placentación axilar , un solo estilo hueco y varios óvulos con orientación anatrópica en una o dos filas por lóculo y nectarios en la base.

Sin embargo, la sinapomorfia floral (características compartidas) es rara ya que la mayoría se ajusta al patrón general de monocotiledóneas. Este patrón es ancestral ( plesiomorfo ) para las monocotiledóneas lilioides. La monosimetría estructural es rara, a excepción de Orchidaceae .

Varias tendencias son evidentes entre los lilioides, notablemente un cambio a un ovario inferior y una reducción del número de estambres a tres. En algunos grupos (como el género Trillium en las Liliaceae ), los tépalos se han diferenciado claramente de modo que la flor tiene tres pétalos de colores y tres sépalos verdes más pequeños. Casi todas las monocotiledóneas lilioides retienen al menos tres tépalos en forma de pétalos. Dado que algunos commelínidos (por ejemplo, Palisota en las Commelinaceae , Haemodoraceae , Philydraceae y Pontederiaceae ) tienen flores petaloides, el término 'lilioid' es más exacto para el grupo que los excluye, ya que el término monocotiledónea petaloide todavía se usa ocasionalmente para describir commelínidos. El concepto morfológico de las monocotiledóneas petaloides se ha equiparado con el de "atraer animales" (es decir, para la polinización ) en contraposición a las plantas polinizadoras por el viento (como los pastos) que han desarrollado estructuras florales muy diferentes. La estructura del polen muestra que de los dos tipos principales de tapete , secretor y plasmodial, las monocotiledóneas lilioides son casi todas secretoras.

Monocotiledóneas lilioides: ilustraciones botánicas de géneros tipográficos por orden

Comparación con otros pedidos de monocotiledóneas

En los órdenes que se ramificaron antes de las monocotiledóneas lilioides, Acorales y Alismatales , las flores se diferencian de varias formas. En algunos casos, como Acorus (Acorales), se han vuelto insignificantes. En otros, como Butomus (Alismatales), tienen seis tépalos de colores, por lo que podrían llamarse 'petaloides', pero los estambres y carpelos son más numerosos que en las monocotiledóneas lilioides.

Los commelínidos que evolucionaron más tarde tienen varios tipos de flores, pocas de las cuales son "parecidas a lirios". En el orden Poales , que comprende pastos, juncos y juncos, las flores no tienen pétalos o tienen pétalos pequeños y poco llamativos. Muchas especies de Zingiberales tienen flores llamativas y de colores brillantes. Sin embargo, su estructura aparente es engañosa. Por ejemplo, los seis tépalos de cannas son pequeños y están ocultos bajo estambres o estaminodos expandidos y de colores brillantes que se asemejan a pétalos y pueden confundirse con ellos.

Taxonomía

Historia temprana

Xanthorrhaea hastilis , John Lindley : Reino vegetal , 1846

En una de las primeras taxonomías de monocotiledóneas, la de John Lindley (1830), la agrupación correspondiente a las monocotiledóneas lilioides era la "tribu" Petaloideae . En el sistema de Lindley , las monocotiledóneas estaban formadas por dos tribus, las Petaloideae y las Glumaceae (las hierbas y las juncias ). Lindley dividió las Petaloideae en 32 "órdenes" (que corresponden aproximadamente a las familias ) y las Glumaceae en dos órdenes más. Varias taxonomías sucesivas de las monocotiledóneas también enfatizaron la agrupación de especies con periantos petaloides (indiferenciados) , como las Coronarieæ de Bentham y Hooker y las Corolliferae de Hutchinson ("porte de Corolla") (1936). De ahí que el concepto de que existía una agrupación natural de monocotiledóneas cuyas flores eran predominantemente petaloides dio lugar al término "monocotiledóneas petaloides". El grupo central de petaloides fueron las Liliaceae, de ahí "monocotiledóneas lilioides".

El término "monocotiledónea lilioid" o lilioid" ha tenido muy diversas interpretaciones. Una de las aplicaciones más estrechos se 'lirio-como' monocotiledóneas, es decir, las dos órdenes Asparagales y Liliales , pero el término también se ha aplicado a Takhtajan 's superorden lilianae , todo Liliales, o restringido a las Liliaceae ampliamente definidas de Cronquist . Aunque "petaloide" y "lilioide" se han usado a menudo indistintamente, como señala Heywood , algunos usos de "monocotiledónea petaloide", particularmente en horticultura , son tan amplios como ser casi insignificante en el sentido de que se había utilizado para referirse a todas las especies con pétalos llamativos o segmentos de perianto (tépalos), que cubrirían una amplia franja de familias (estimó tres docenas en muchos órdenes). Otros autores lo han definido igualmente ampliamente como "tener dos verticilos de tépalos (sépalos y pétalos) que son como pétalos".

Como afirmaron Kron y Chase en 1995, esta unidad taxonómica había estado en un estado de cambio considerable, con una variación significativa entre los sistemas de Cronquist (1981), Thorne (1983, 1992) y Dahlgren (1985). Cuando los sistemas de clasificación se basaban únicamente en caracteres morfológicos , las especies de lilioides que se apartaban claramente del patrón "lirio" se clasificaban fácilmente en familias separadas. Por ejemplo, las Amaryllidaceae contenían especies cuyas flores tenían seis estambres y un ovario inferior. Las Iridaceae contenían aquellas con tres estambres y un ovario inferior. Los taxones restantes se juntaron en una Liliaceae muy ampliamente definida, generalmente conocida como Liliaceae sensu lato ( sl ). La definición del sistema Cronquist , por ejemplo, es la más amplia de todas. Rolf Dahlgren y sus colegas fueron responsables de una de las reorganizaciones más radicales de las familias, y en su monografía de monocotiledóneas de 1985 definieron los dos órdenes (Asparagales y Liliales) que contienen la mayor parte de geófitas monocotiledóneas , como constituyendo las monocotiledóneas lilioides.

El desarrollo de la secuenciación del ADN y el uso de datos genéticos para determinar las relaciones entre especies de monocotiledóneas confirmaron lo que muchos taxónomos habían sospechado durante mucho tiempo: Liliaceae sl era altamente polifilética . Se demostró que la familia incluía un número significativo de grupos no relacionados, que pertenecían a familias e incluso órdenes bastante separadas. Por ejemplo, algunos géneros como Hyacinthus , previamente ubicados en Liliaceae sl , fueron reclasificados en familias dentro de Asparagales (en este caso Asparagaceae ). En 1995 Chase et al. revisó la comprensión de las lilioides y las comparó con las Liliiflorae de Dahlgreen, a las que designaron como superorden Lilianae. Señalaron que la comprensión de la filogenética de este grupo era fundamental para el establecimiento de una clasificación de monocotiledóneas. También notaron que, si bien muchos autores trataron a este grupo como monofilético (con un ancestro común), una lectura más cercana de sus textos reveló evidencia de parafilia (excluyendo a algunos descendientes de un ancestro común). Por ejemplo, Dahlgren se había basado de manera monofílica en una sola sinapomorfia , la de un perianto petaloide, pero al discutir su Lilliflorae admitió que era indudablemente parafilético. Dahlgren trató a las monocotiledóneas como divididas entre diez superórdenes y colocó cinco órdenes ( Dioscoreales , Asparagales, Liliales, Melanthiales , Burmanniales y Orchidales ) en su Liliiflorae.

Era filogenética

En el estudio de 1995 de Chase et al. mencionado anteriormente, que fue el más grande hasta ahora en utilizar datos puramente moleculares, los resultados demostraron parafilia de los lilioides. Sin embargo, debido a que sus datos contradecían las filogenias puramente morfológicas, se mostraron reacios a sacar conclusiones definitivas sobre la monofilia de este grupo. Identificaron cuatro clados principales de monocotiledóneas. Llamaron a estos alismátidos , aroides , estemonoides y dioscoreoides , además de Acorus , y un grupo central de Asparagales, Liliales y commelinoides . Basaron los nombres de estos grupos en los superórdenes y órdenes correspondientes más cercanos de Dahlgren, con la excepción de los estemonoides (basados ​​en Stemonaceae para los que no había un equivalente obvio).

No había un clado claro correspondiente a Liliiflorae de Dahlgren, cuyas familias estaban distribuidas entre los aroides y dioscoreoides. De las Liliiflorae de Dahlgren, las Dioscoreales se agruparon en gran parte en dioscoreoides, con la excepción de Stemonaceae. Los Asparagales formaron dos agrupaciones principales, a las que etiquetaron como "asparagóides superiores" y "asparagóides inferiores", e incluían tanto a las Iridaceae como a las Orchidaceae de los Liliales de Dahlgren. Por otro lado, varias familias de otros tres órdenes (Asparagales, Dioscoreales, Melanthiales) se segregaron junto con las restantes familias Liliales. Se encontraron géneros de Melanthiales de Dahlgren tanto en dioscoreoides como en Liliales redefinidos. Finalmente, se encontró que los Burmanniales de Dahlgren pertenecían a los dioscoreoides. Algunos taxones de Asparagales también se encontraron entre los commelinoides. Los estemonoides se formaron a partir de Stemonaceae y otras familias de una variedad de órdenes, incluidas las Pandanaceae (que solo formaron la Pandaniflorae de Dahlgren ).

En un intento por resolver las diferencias aparentes entre árboles morfológicos y definidos molecularmente, se realizó un análisis combinado que confirmó el superorden Liliiflorae como monofilético, siempre que se realizaran algunas modificaciones. Estos incluyeron la eliminación de dos tribus de Melanthiaceae (Melanthiales) y la inclusión de tres familias adicionales ( Cyclanthaceae , Pandanaceae y Velloziaceae ) de otros superórdenes. Este Lilianae / Liliiflorae, recientemente redefinido de forma más estrecha, contenía tres órdenes, Asparagales, Liliales y Dioscoreales (que ahora incluían los estemonoides). Este análisis también permitió el establecimiento de una única sinapomorfia, aunque esta vez por la presencia de un ovario inferior. Significativamente, los autores señalaron que no era de extrañar que los autores de las clasificaciones de angiospermas se hubieran exasperado con las Lilianae.

Grupo de filogenia de angiospermas

Estos hallazgos, presentados en la primera Conferencia de Monocotiledóneas en 1993, con la adición de varios estudios que estaban disponibles en el ínterin, formaron la base del esquema ordinal del Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG) de consenso de 1998 . Entre otras cosas, los Alismatales se expandieron y se agregaron nuevos pedidos como Acorales (una ubicación para Acorus ) y Pandanales (que ahora representaban tanto a los estemonoides como a las nuevas familias). Si bien no asigna formalmente ningún rango supraordinal, la clasificación sí reconoce una agrupación informal de órdenes de monocotiledóneas como los commelinoides. De lo contrario, la APG reconoció solo seis órdenes de monocotiledóneas (Acorales, Alismatales, Asparagales, Dioscoreales, Liliales y Pandanales). Sin embargo, los últimos cuatro se agruparon en el cladograma resultante y representan más de cerca el concepto de lilioides, aunque esto dejó algunas familias de monocotiledóneas sin ubicar, incluidas Corsiaceae y Petrosaviaceae .

Simultáneamente con el lanzamiento de la clasificación APG de 1998 hubo dos eventos: la publicación de la principal monografía de Kubitzki sobre las monocotiledóneas y la Segunda Conferencia de las Monocotiledóneas. Kubitzki definió el superorden Lilianae como todas las monocotiledóneas excepto los superórdenes Commelinae, Alismatanae y Acoraceae, es decir, los cuatro órdenes Asparagales, Liliales, Dioscoreales y Pandanales. La Conferencia de Monocot dedicó una sección completa a la Sistemática de los Lilioids e incluyó una actualización de su investigación anterior por Chase y sus colegas. En esta ocasión, este último consideró que ahora había suficientes datos para proponer una clasificación definitiva, definiendo a los Lilioids como los cuatro pedidos realizados en Lilianae por Kubitzki. Rudall y sus colegas (2002) siguieron a Chase (2000), al usar el término "monocotiledóneas lilioides" y nuevamente señalando la politomía no resuelta entre estos cuatro órdenes y los clados de monocotiledóneas restantes (commelinids y Petrosaviaceae), aunque en ese momento las Petrosaviaceae aún no estaban ubicadas.

Ahora había suficientes datos nuevos para justificar la revisión del sistema APG, y en 2003 se publicó una nueva clasificación. Aunque esto dio lugar a cambios dentro de las órdenes, no afectó la relación entre ellas. Las monocotiledóneas lilioides se discutieron pero no se reconocieron formalmente (commelinids, renombrado de commelinoids, siendo el único grupo supraordinal en las monocotiledóneas a ser nombrado) y Petrosaviaceae permaneció sin ubicar. La segunda versión de la APG coincidió con la tercera Conferencia de Monocot (2003), cuyos hallazgos, utilizando marcadores moleculares adicionales, ayudaron a resolver algunas de las cuestiones pendientes con respecto a las relaciones dentro de este ensamblaje. Se demostró que Petrosaviaceae estaba incluida en lo que Chase denomina "liliids" y se colocó en el orden Petrosaviales , mientras que Dioscoreales y Pandanales demostraron ser clados hermanos . Los rápidos avances en la comprensión de las relaciones entre las monocotiledóneas requirieron la publicación de otra revisión de la clasificación APG (2009), que incorporó estos avances. Continúa la definición de las relaciones entre linajes utilizando múltiples marcadores.

Los libros de texto y otras fuentes producidas en el último siglo se basan inevitablemente en clasificaciones más antiguas. Ahora están apareciendo publicaciones que utilizan versiones del sistema APG y la Lista de verificación mundial de familias de plantas seleccionadas del Royal Botanic Gardens, Kew ahora usa el sistema APG III , al igual que el sitio web de filogenia de angiospermas y, por lo tanto, la clasificación de las monocotiledóneas lilioides que se muestra en el cladograma. debajo. Los botánicos de Kew tratan a las monocotiledóneas como pertenecientes a tres grupos principales: monocotiledóneas alismátidas (Acorales, Alismatales), monocotiledóneas lilioides (las otras cinco monocotiledóneas no commelínidas) y monocotiledóneas commelínidas. También organizan su investigación de monocotiledóneas en dos equipos I: Alismatids y Lilioids y II: Commelinids. Judd adopta un enfoque similar en su Plant Systematics .

Filogenia y evolución

El cladograma que se muestra a continuación muestra los órdenes de Lilianae sensu Chase & Reveal (monocotiledóneas) según la evidencia filogenética molecular. Los órdenes de monocotiledóneas lilioides están entre paréntesis, a saber, Petrosaviales, Dioscoreales, Pandanales, Liliales y Asparagales. Estos constituyen un ensamblaje parafilético , es decir, grupos con un antepasado común que no incluyen a todos los descendientes directos (en este caso, commelinidos que son un grupo hermano de Asparagales); para formar un clado, deberían incluirse todos los grupos unidos por líneas gruesas. Mientras que Acorales y Alismatales se han denominado colectivamente "monocotiledóneas alismátidas", los clados restantes (monocotiledóneas lilioides y commelínidas) se han denominado "monocotiledóneas centrales". La relación entre los órdenes (con la excepción de los dos órdenes hermanos) es pectinada , es decir, divergiendo en sucesión de la línea que conduce a los commelínidos. Los números indican tiempos de divergencia del grupo de la corona (ancestro común más reciente de las especies muestreadas del clado de interés) en mya ( hace millones de años).

Lilianae  sensu  Chase & Reveal (monocotiledóneas) 131
          

Acorales

Alismatales

122
          

Petrosaviales

120

Dioscoreales 115

Pandanales 91

Liliales 121

121

Asparagales 120

commelínidos  118
          

Dasypogonaceae

Arecales

Poales

          

Zingiberales

Commelinales

Monocotiledóneas lilioides 122

Si bien esta es la relación más comúnmente entendida, Davis et al. (2013) utilizando una combinación de genomas de plástidos han sugerido que si Asparagales se trata sensu stricto excluyendo su familia más grande y más atípica, Orchidaceae, entonces Aparagales sensu APG puede no ser monofilético y que Orchidaceae y Liliales pueden ser grupos hermanos, y a su vez son la hermana de Asparagales. Sin embargo, sus datos produjeron modelos contradictorios. Zeng y col. (2014) utilizando genes nucleares también encontraron evidencia de una relación hermana entre Asparagales y Liliales. Aunque las estimaciones de tiempo de divergencia dentro de los lilioides han variado considerablemente, también pudieron obtener estimaciones de reloj molecular para el origen de los lilioides en aproximadamente 125 mya ( período Cretácico ). Por otro lado, un gran conjunto de datos utilizando un análisis combinado de genes nucleares, mitocondriales y plástidos junto con el fitocromo C nuclear estaba de acuerdo con las relaciones APG anteriores.

Subdivisión

Cinco órdenes componen las monocotiledóneas lilioides.

Petrosaviales

Los petrosaviales son un orden muy pequeño (1 familia, 2 géneros, aproximadamente 5 especies) de raras plantas aclorófilas y micoheterotróficas sin hojas que se encuentran en los bosques lluviosos montanos oscuros de Japón, China, el sudeste de Asia y Borneo. Se caracterizan por tener racimos bracteados , flores pediceladas , seis tépalos persistentes, nectarios septales , tres carpelos casi distintos , microsporogénesis simultánea , polen monosulcado y fruto folicular .

Dioscoreales (ñame)

Los dioscoreales son un pequeño orden (3 familias, 21 géneros, alrededor de 1000 especies) de plantas principalmente tropicales , caracterizadas por las enredaderas y la capacidad de formar tubérculos subterráneos como reservas de alimento, pero también incluyen plantas herbáceas del suelo del bosque que pueden ser saprofitas . Las raíces tuberosas forman un alimento básico en las zonas tropicales y han sido una fuente de extracción de esteroides para los anticonceptivos orales . Forman un grupo hermano de los Pandanales.

Pandanales (pandanes)

Los pandanales son un orden de tamaño mediano (5 familias, 36 géneros, alrededor de 1300 especies), orden principalmente tropical, muchas de las cuales producen hojas en forma de correa que se utilizan en la fabricación de cestas, esteras y sombreros de paja. El orden es muy diverso, incluidos árboles, enredaderas y saprófitos del suelo del bosque. Son un grupo hermano de los Dioscoreales.

Liliales (lirios)

Los Liliales son un orden de gran tamaño (10 familias, 67 géneros, alrededor de 1.500 especies) distribuidos en todo el mundo, particularmente en las regiones subtropicales y templadas del hemisferio norte . Son principalmente herbáceas perennes y pueden ser plantas trepadoras que incluyen los verdaderos lirios y muchas otras geófitas . Su importancia económica radica en su uso para horticultura y flores cortadas . También son una fuente de alimentos y productos farmacéuticos .

Asparagales (incluye orquídeas, lirios, agaves, amarilis y cebollas)

Los asparagales son un orden grande y muy diverso (14 familias, 1,122 géneros, alrededor de 36,000 especies), que incluyen muchas geófitas, flores ornamentales , vegetales y especias . La mayoría son herbáceas perennes, pero algunas son árboles y trepadoras.

Ver también

Notas

Referencias

Bibliografía

Libros
Simposios
Capítulos
Artículos
APG
Sitios web