Jalmenus evagoras - Jalmenus evagoras
| Jalmenus evagoras | |
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J. evagoras
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Jalmenus evagoras (Donovan, 1805)
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Jalmenus evagoras , la racha imperial , azul imperial o azul imperial común , es una pequeña mariposa azul metálico de la familia Lycaenidae . Se encuentra comúnmente en las regiones costeras del este de Australia . Esta especie destaca por su mutualismo único con las hormigas del género Iridomyrmex . Las hormigas brindan protección a los juveniles y señales para el comportamiento de apareamiento de los adultos. Se compensan con el alimento secretado por las larvas de J. evagoras . Las hormigas mejoran enormemente la supervivencia y el éxito reproductivo de las mariposas. J. evagoras vive y se alimenta de plantas de Acacia , por lo que las poblaciones de mariposas se localizan en áreas con especies preferidas tanto de plantas hospederas como de hormigas.
Descripción
Las alas de Jalmenus evagoras son de color azul metálico perfiladas con negro. Las alas traseras tienen colas y manchas anaranjadas hacia la parte inferior. En el lado ventral, las alas son de color beige con rayas negras y manchas anaranjadas en las alas traseras similares al lado dorsal. La mariposa tiene una envergadura máxima de 4 cm.
Se observa poco o ningún dimorfismo sexual entre las mariposas adultas macho y hembra. En la etapa de pupa , las hembras pueden ser hasta un 60% más grandes que los machos.
Distancia
Jalmenus evagoras vive a lo largo de la costa este de Australia en Queensland , Nueva Gales del Sur , Victoria y el Territorio de la Capital Australiana . Las poblaciones de esta mariposa se distribuyen esporádicamente a lo largo de este rango, lo que se debe en parte a su necesidad de plantas hospedantes ricas en nitrógeno y especies específicas de hormigas acompañantes pertenecientes al género Iridomyrmex . Las plantas alimenticias necesarias se distribuyen continuamente, pero no todas satisfacen las necesidades nutricionales de J. evagoras por su mutualismo con las hormigas o coinciden con las colonias de las hormigas. Las mariposas viven en pequeños demes , o poblaciones reproductoras, en áreas limitadas que pueden consistir en no más de un árbol. Tienen un alto nivel de fidelidad al sitio, lo que significa que la mayoría de las mariposas se encuentran en el mismo lugar casi todos los días de su vida adulta. J. evagoras es una especie multivoltina , por lo que tiene múltiples ciclos de reproducción en un año. Dos de estas crías se encuentran generalmente en la parte sur de su área de distribución y tres o cuatro crías en la parte norte.
Recursos alimenticios
Larvas
Las larvas se alimentan de más de veinticinco especies de plantas del género Acacia . Sus glándulas exocrinas especializadas luego secretan alimento para las hormigas acompañantes como recompensa por su protección contra los depredadores y parasitoides . Estas secreciones están compuestas por carbohidratos y aminoácidos . La dependencia de las hormigas hace que las mariposas seleccionen plantas hospedadoras que cumplan con estos requisitos nutricionales. En particular, la elección de plantas hospedadoras fijadoras de nitrógeno y otras ricas en proteínas se correlaciona con una mayor asistencia de hormigas a las larvas de mariposa. La proteína adquirida al consumir las plantas permite que las larvas de J. evagoras produzcan suficientes secreciones de aminoácidos para mantener su mutualismo con las hormigas.
Adultos
Las hembras adultas de J. evagoras pueden aumentar tanto su fecundidad como su longevidad al alimentarse de flores con una mayor concentración de azúcar en su néctar. Los niveles más altos de azúcar pueden aumentar la vida útil de una mariposa hembra de cuatro a veintiocho días y permitirle poner hasta tres veces más huevos. La presencia de azúcar y aminoácidos estimulan a las hembras a alimentarse con más frecuencia, pero los aminoácidos no afectan la fecundidad ni la longevidad.
Cuidado de padres
Oviposición
Las hembras de J. evagoras suelen depositar sus huevos en agujeros en la corteza de los árboles de acacia . El tronco del árbol es la ubicación más común, pero algunos también ponen huevos en las hojas. Se observó que las mariposas hembras cambiaban sus sitios de oviposición durante el transcurso de la temporada de puesta de huevos desde el exterior de las plantas al interior de las grietas del tronco. La decisión de dónde poner los huevos está influenciada por un conjunto de señales jerárquicas. Esto incluye las especies y los atributos nutricionales de la planta huésped, así como la presencia o ausencia de hormigas y larvas conespecíficas .
Selección de plantas hospedantes
Un factor importante en la selección de la planta hospedante es la presencia de hormigas acompañantes. Es más probable que las mariposas hembras ovipositen en plantas con hormigas. También pueden distinguir entre las diferentes especies de hormigas e identificar las que son más adecuadas para proteger a sus crías. La presencia de otras larvas también puede influir en la oviposición, pero este es un efecto secundario de las larvas que atraen más hormigas a la planta huésped. Las hembras también pueden sentir la calidad nutricional de la planta, como el contenido de nitrógeno y agua en las hojas. Las posibles señales de esto incluyen el color de la hoja (el verde más oscuro indica un mayor valor nutritivo) y el sabor, una vez que ha aterrizado en la planta. La mariposa hembra tiene en cuenta una combinación de señales sensoriales antes y después de aterrizar en la planta huésped para garantizar que sus huevos tengan una probabilidad óptima de sobrevivir en el lugar que elija.
En Queensland, las hembras tendieron hacia los árboles de acacia más jóvenes para la oviposición. En otros lugares, se descubrieron juveniles en árboles más viejos con mayor frecuencia. Las larvas muestran preferencia por el follaje terminal en todos los tamaños de plantas hospedantes.
Comportamiento social
Socialidad juvenil
Los juveniles de J. evagoras son gregarios y exhiben un comportamiento de agregación. Los huevos se ponen en racimos y luego las larvas y pupas permanecen juntas incluso después de la eclosión. Las larvas jóvenes, en particular, tienden a agregarse más a menudo en presencia de las hormigas acompañantes, mientras que las larvas más viejas generalmente no son influenciadas por las hormigas. Sin embargo, el quinto estadio puede decidir convertirse en crisálida cerca de otros individuos si hay una baja densidad de hormigas en la planta hospedante . Las larvas pueden usar rastros de feromonas de hormigas para localizar juveniles conespecíficos. Otras señales, como la estridulación y los rastros de seda de las larvas, también son posibles factores en el comportamiento de agregación.
Ciclo vital
En naturaleza
Las J. evagoras adultas están en vuelo desde finales de octubre o noviembre hasta abril. Cerca de Sydney, las mariposas inmaduras se ven con mayor frecuencia en octubre y principios de febrero. La etapa de huevo pasa el invierno, por lo que los huevos puestos cerca del final de la temporada permanecerán inactivos hasta que eclosionen en la primavera. Si los huevos se ponen en la primavera, eclosionan rápidamente y se reproducen en los próximos dos meses.
En el laboratorio
El desarrollo de las larvas en el laboratorio tarda un promedio de cuatro semanas a 28 ° C. La presencia de hormigas acompañantes puede reducir el tiempo de desarrollo hasta en cinco días. Una vez que las larvas se convierten en crisálidas, las hormigas todavía las cuidan, pero no se ha demostrado que acelere el tiempo de desarrollo en esta etapa. La duración de la etapa de pupa es de unos siete días.
Enemigos
Depredadores
Los principales depredadores de las larvas de J. evagoras son otros artrópodos como las avispas véspido , las hormigas ponerine depredadoras , los insectos reduviidos y las arañas . La depredación de estos insectos disminuye significativamente cuando los guardias de hormigas están presentes en las poblaciones de larvas. Las mariposas adultas son ocasionalmente devoradas por vertebrados como las aves, pero estos depredadores no afectan la mortalidad juvenil.
Parásitos
J. evagoras es frecuentemente parasitado por especies de avispas en diferentes etapas de desarrollo. La avispa tricogramática es un parásito del huevo. La avispa brachonid es uno de los principales parasitoides en fase larvaria. Esta avispa ataca los estadios tempranos y mata a los juveniles al emerger de la larva del cuarto estadio. Las avispas calcidas parasitan las pupas, atacan en la etapa prepupal y eclosionan de las pupas. Se ha demostrado que la presencia de hormigas acompañantes protege contra la avispa brachonid y la avispa tricogrammatid en ciertos sitios, pero no disminuye el parasitismo de las avispas calcid.
Apareamiento
Comportamiento de búsqueda de pareja
Los machos adultos buscan parejas investigando los grupos de larvas agrupadas en las ramas de las plantas hospedantes de Acacia . Jalmenus evagoras exhibe protandria , lo que significa que los machos emergen antes que las hembras. En un esfuerzo por encontrar parejas, patrullan regularmente los árboles que contienen pupas, teniendo en cuenta el hecho de que las larvas y pupas sanas se encuentran en áreas con hormigas presentes. Debido a que las mariposas juveniles sanas viven entre las hormigas, los machos que aprenden esta señal encuentran hembras adecuadas antes de que maduren, reduciendo tanto el tiempo de los machos como los costos de energía. Los machos revolotean alrededor de los juveniles, a menudo usando sus antenas como herramienta para probar la edad y el sexo de las larvas.
Los machos son sexualmente indiscriminados en la búsqueda de pareja, lo que a menudo resulta en intentos de copulación con machos en eclosión. Las pupas hembras son generalmente un poco más grandes que las pupas macho, por lo que el tamaño podría usarse como un indicador del sexo para evitar copulaciones erróneas. Sin embargo, los machos de Jalmenus evagoras no dependen del tamaño y no hay evidencia de que aterricen en las pupas más grandes, solo en las pupas que son atendidas por las hormigas más asistentes. Esto muestra la importancia de la presencia o ausencia de hormigas como factor principal en la selección de pareja.
Interacciones mujer / hombre
Posteriormente, se forma una bola de apareamiento cuando hasta treinta machos se apresuran al sitio de una pupa en eclosión que está a punto de emerger como un adulto. Esta agregación competitiva de machos alrededor de la pupa se denomina estrategia de apareamiento explosivo. Después de que emerge una hembra, la cópula tiene lugar de inmediato, generalmente antes de que tenga la oportunidad de dejar que sus alas se endurezcan y se expandan.
Los machos no son territoriales y dejarán fácilmente una planta huésped para unirse a otra bola de apareamiento. Además, los machos se aparean varias veces y, si tienen éxito, se ha observado que se aparean hasta siete veces en su vida. Los tres componentes del éxito del apareamiento durante la vida de los machos son la longevidad, la tasa de encuentro y la eficiencia del apareamiento.
Las hembras Jalmenus evagoras son monógamas . En la experimentación se ha observado que las hembras aparecen en un sitio determinado por períodos de tiempo más cortos que los machos, aunque se desconoce si esto se debe a que las hembras tienen una vida más corta o simplemente a que han emigrado más. La hipótesis de un período de vida más corto es plausible dado el hecho de que las hembras Jalmenus evagoras son monógamas y no necesariamente necesitan vivir más tiempo para aparearse con múltiples parejas.
Mutualismo
Con hormigas
Jalmenus evagoras exhibe mutualismo con hormigas obreras del género Iridomyrmex . Se asocian más comúnmente con Iridomyrmex anceps e Iridomyrmex rufoniger , aunque también pueden afiliarse con varias otras especies. Las hormigas acompañantes protegen a los juveniles de J. evagoras de los depredadores y parasitoides y son recompensados con las secreciones de alimentos de las larvas o pupas. Las poblaciones de larvas con hormigas acompañantes tienen mayores posibilidades de supervivencia que aquellas sin hormigas. El mutualismo con las hormigas también es un componente clave del sistema de apareamiento de J. evagoras . Las mariposas hembras utilizan la presencia o ausencia de hormigas para la oviposición, y los machos las utilizan para localizar pupas sanas para el apareamiento.
Adaptaciones asociadas a las hormigas
Las larvas y pupas tienen adaptaciones especializadas por su mutualismo con las hormigas. Las larvas tienen una cutícula gruesa para proteger los órganos internos de las picaduras de hormigas. Las pupas y las larvas tienen dos tipos de órganos externos que se utilizan para secretar las recompensas alimentarias de las hormigas: los órganos de cúpula perforada (PCO) y los órganos nectarios dorsales (DNO). Ambos contienen las glándulas que secretan sustancias para que las consuman las hormigas. Además de los órganos glandulares, los juveniles también tienen órganos estriduladores que producen sonidos para comunicarse con las hormigas. La estridulación por larvas y pupas en estadio tardío permite a las hormigas localizarlas más fácilmente.
Galería
Huevo
Huevos
Larva
Pre-pupa
Pupas atendidas por hormigas
Vista dorsal
Mujer
Masculino
