Hyolitha - Hyolitha
| Hyolitha |
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| Hyolithes cerops , Spence Shale, Idaho ( Cámbrico medio ) | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Clade : | Lophophorata |
| Clade : | Braquiozoos |
| Clase: |
† Hyolitha Marek, 1963 |
| Pedidos | |
Los hiolitos son animales con pequeñas conchas cónicas , conocidos como fósiles de la Era Paleozoica . Son lophophorates , un grupo que incluye a los braquiópodos .
Morfología
El caparazón es típicamente de uno a cuatro centímetros de largo, triangular o elíptica en sección transversal. Algunas especies tienen anillos o rayas. Consta de dos partes: la cáscara cónica principal (anteriormente denominada 'caracola') y un opérculo en forma de tapa . Algunas también tenían dos soportes curvos conocidos como helens. Son calcáreos , probablemente aragoníticos. Todas estas estructuras crecieron por acreción marginal.
Microestructura de la cáscara
La cubierta de ortotecid tiene una capa interna con una microestructura de haces transversales y una capa externa que comprende haces longitudinales.
Helena
Algunos hiolitos tenían helenas, estructuras largas que se estrechan a medida que se enrollan suavemente en una espiral logarítmica en dirección ventral. Las helenas tenían un núcleo central rico en materia orgánica rodeado por láminas concéntricas de calcita. Crecieron mediante la adición de nuevo material en su base, en el lado de la cavidad, dejando líneas de crecimiento.
Fueron descritos originalmente por Walcott como fósiles separados bajo el nombre del género Helenia (la esposa de Walcott se llamaba Helena y su hija Helen); Bruce Runnegar adoptó el nombre de helen cuando fueron reconocidos como parte del organismo hyolith. Se han encontrado organismos incrustantes en helens, y también en ambos lados del caparazón principal, por lo que se supone que todos se han elevado por encima del lecho marino. Las helenas se han interpretado como apoyos que sostenían el órgano de alimentación, el lofóforo , sobre el lecho marino.
Opérculo
El opérculo se cierra sobre la abertura de la concha, dejando (en los hiolítidos) dos huecos a través de los cuales pueden sobresalir las helenas. Consta de dos partes: el escudo cardinal, una región plana en la parte superior del caparazón; y el escudo cónico, la parte inferior, que es más cónica. El interior de la concha tiene una serie de protuberancias, en particular las apófisis cardinales dorsales y las clavículas dispuestas radialmente.
Tejidos blandos
Los tejidos blandos del hyolith Haplophrentis del Cámbrico medio , de Burgess Shale y Spence Shale Lagerstätten incluyen una banda en forma de ala de gaviota debajo del opérculo. Esta banda se interpreta como un lofóforo, un órgano de alimentación con una boca central; tiene de 12 a 16 tentáculos. Desde la boca, una faringe muscular conduce a un intestino, que retrocede y sale más allá de la corona de los tentáculos. Junto al intestino hay un par de órganos grandes con forma de riñón de naturaleza incierta. Debajo del opérculo hay músculos. La delgada pared del cuerpo circunscribe el interior de la concha, excepto el ápice.
Taxonomía
Los hiolitos se dividen en dos órdenes, el Hyolithida y el Orthothecida .
Hyolitha tiene opérculos diferenciados dorso-ventralmente, con la superficie ventral de la concha que se extiende hacia adelante para formar un estante denominado ligula.
Los Orthothecida son algo más problemáticos y probablemente contienen una serie de no hiolitos simplemente porque son muy difíciles de identificar con confianza, especialmente si su opérculo está ausente. Tienen una abertura recta (plana), a veces con una muesca en la parte inferior, y sellados con un opérculo que no tiene ligula, clavículas, surcos ni techos.
Hyptiotheca es un hiolítido inusual, ya que carece de clavículas.
Los ortotecidos se dividen en dos grupos: uno, el orthothecida sensu stricto , tiene forma de riñón o corazón en sección transversal debido a un surco longitudinal en su superficie ventral, y sus opérculos llevan procesos cardinales; el otro tiene una sección transversal redondeada y, a menudo, carece de procesos cardinales, lo que los hace difíciles de distinguir de otros organismos calcáreos con forma de corneta. Todos eran sésiles y bentónicos; algunos pueden haber sido alimentadores de filtro.
Posición filogenética
Debido a que los hiolitos están extintos y obviamente no se parecen a ningún grupo existente , hace mucho que no está claro con qué grupo vivo están más estrechamente relacionados. Se suponía que eran moluscos; o pertenecer a su propio filo en una parte no especificada del árbol de la vida. Históricamente, se consideró que su grado de organización era del nivel 'molusco-anélido-sipúnculo', consistente con una afinidad lophotrochozoan, y la comparación se hizo principalmente con los moluscos o sipunculids . Los estudios más antiguos (anteriores al concepto de Lophotrochozoan) consideran que los hiolitos representan un linaje de tallo del clado que contiene (Mollusca + Annelida + Arthropoda).
Una clasificación segura finalmente fue posible en 2017, sobre la base de especímenes de Burgess Shale que conservan lofóforos. Esta característica diagnóstica demuestra una afinidad con Lophophorata , un grupo que contiene Brachiopoda , Bryozoa (quizás) y Phoronida .
Ecología
Los hiolítidos eran bentónicos (habitantes del fondo) y usaban sus helenas como zancos para sostener la abertura de sus conchas sobre el fondo del mar. Los ortotecidos no tenían helena, pero se presume que eran sésiles y bentónicos.
En el Cámbrico, su distribución global no muestra signos de provincianismo, lo que sugiere una etapa de vida larvaria planctónica de larga duración (reflejada por sus protoconcas); pero con el Ordovícico se hicieron evidentes conjuntos distintos.
Algunos ortotecidos se conservan en orientación vertical [vida], lo que sugiere un hábito sésil de suspensión-alimentación; los hiolítidos tienden a ser planos en la parte inferior, y su forma y la aparición de epibiontes son consistentes con un hábito de alimentación en suspensión sésil a través de la orientación relativa a las corrientes pasivas.
Ocurrencia
Los primeros fósiles de hiolitos aparecieron hace unos 540 millones de años en la Zona Purella antiqua de la Etapa Nemakit-Daldynian de Siberia y en su análoga la Zona Paragloborilus subglobosus-Purella squamulosa de la Etapa Meishucunian de China . La abundancia y diversidad de los hyolitos alcanzan un máximo en el Cámbrico , seguido de un declive progresivo hasta su extinción del Pérmico .