Almidón florideano - Floridean starch
El almidón florideano es un tipo de glucano de almacenamiento que se encuentra en los glaucófitos y en las algas rojas (también conocidas como rodófitas), en las que suele ser el sumidero principal del carbono fijo de la fotosíntesis . Se encuentra en granos o gránulos en el citoplasma de la célula y está compuesto por un polímero de glucosa ligado a α con un grado de ramificación intermedio entre amilopectina y glucógeno , aunque más similar al primero. Los polímeros que componen el almidón florideano a veces se denominan "semi-amilopectina".
Propiedades
El almidón florideano consiste en un polímero de moléculas de glucosa conectadas principalmente por enlaces α (1,4), con puntos de ramificación ocasionales que utilizan enlaces α (1,6). Se diferencia de otros polímeros de glucosa ligados a α comunes en la frecuencia y posición de las ramas, lo que da lugar a diferentes propiedades físicas. La estructura de los polímeros de almidón florideano es muy similar a la amilopectina y a veces se describe como "semi-amilopectina". El almidón florideano se describe a menudo en contraste con el almidón (una mezcla de amilopectina y amilosa ) y glucógeno :
Almidón florideano | Almidón | Glucógeno | |
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Organismos | Algas rojas , glaucofitas | Algas verdes , plantas | Algunas bacterias , algunas arqueas , hongos , animales. |
Composición | Semi-amilopectina; clásicamente sin amilosa, aunque existen algunos ejemplos con amilosa presente | Amilopectina y amilosa | Glucógeno |
Ubicación de almacenamiento | En el citosol | Plastidios interiores | En el citosol |
Bloque de construcción | UDP-glucosa | ADP-glucosa |
Eucariotas: UDP-glucosa
Bacterias: ADP-glucosa |
Derivación | Nivel intermedio de ramificación |
Amilopectina: las ramas son relativamente raras y se encuentran en grupos
Amilosa: casi completamente lineal |
Las ramas son relativamente frecuentes y están distribuidas uniformemente. |
Genes necesarios para el mantenimiento | Menos de 12 | 30–40 | 6-12 |
Históricamente, se ha descrito que el almidón florideano carece de amilosa . Sin embargo, la amilosa se ha identificado como un componente de los gránulos de almidón florideano en algunos casos, particularmente en las algas rojas unicelulares.
Evolución
Características como los bloques de construcción de UDP-glucosa y el almacenamiento citosólico diferencian a Archaeplastida en dos grupos: los rodofitos y glaucófitos, que usan almidón florideano, y las algas y plantas verdes ( Chloroplastida ), que usan amilopectina y amilosa. Existe una fuerte evidencia filogenómica de que los Archaeplastida son monofiléticos y se originan a partir de un solo evento de endosimbiosis primaria que involucra un eucariota heterotrófico y una cianobacteria fotosintética .
La evidencia indica que ambos ancestros habrían establecido mecanismos para el almacenamiento de carbono. Sobre la base de la revisión del complemento genético de los genomas de plastidios modernos, se plantea la hipótesis de que el último ancestro común de Archaeplastida poseía un mecanismo de almacenamiento citosólico y había perdido la mayoría de los genes correspondientes de la cianobacteria endosimbiótica. Según esta hipótesis, los rodófitos y glaucófitos retuvieron la deposición citosólica de almidón de los eucariotas ancestrales. La síntesis y degradación del almidón en las algas verdes y las plantas es mucho más compleja, pero significativamente, muchas de las enzimas que realizan estas funciones metabólicas en el interior de los plástidos modernos son identificables de origen eucariota en lugar de bacteriano.
En unos pocos casos, se ha descubierto que las algas rojas utilizan glucógeno citosólico en lugar de almidón florideano como polímero de almacenamiento; ejemplos como Galdieria sulphuraria se encuentran en Cyanidiales , que son extremófilos unicelulares .
Otros organismos cuya historia evolutiva sugiere endosimbiosis secundaria de un alga roja también usan polímeros de almacenamiento similares al almidón florideano, por ejemplo, dinoflagelados y criptofitas . La presencia de un almacenamiento similar al almidón florideano en algunos parásitos apicomplexanos es una prueba que respalda una ascendencia de alga roja para el apicoplasto , un orgánulo no fotosintético.
Historia
El almidón florideano recibe su nombre de una clase de algas rojas, las Florideae (ahora normalmente denominadas Florideophyceae ). Fue identificado por primera vez a mediados del siglo XIX y ampliamente estudiado por bioquímicos a mediados del siglo XX.