Fibrilla - Fibril
Las fibrillas (del latín fibra ) son materiales biológicos estructurales que se encuentran en casi todos los organismos vivos. No debe confundirse con fibras o filamentos , las fibrillas tienden a tener diámetros que van desde 10-100 nanómetros (mientras que las fibras son estructuras de micro a mili-escala y los filamentos tienen diámetros de aproximadamente 10-50 nanómetros de tamaño). Las fibrillas generalmente no se encuentran solas, sino que son partes de estructuras jerárquicas más grandes que se encuentran comúnmente en los sistemas biológicos. Debido a la prevalencia de las fibrillas en los sistemas biológicos, su estudio es de gran importancia en los campos de la microbiología , la biomecánica y la ciencia de los materiales .
Estructura y mecánica
Las fibrillas están compuestas de biopolímeros lineales y se caracterizan por estructuras en forma de varilla con altas relaciones de longitud a diámetro. A menudo se organizan espontáneamente en estructuras helicoidales. En los problemas de biomecánica , las fibrillas se pueden caracterizar como haces clásicos con un área de sección transversal aproximadamente circular en la escala nanométrica. Como tal, se pueden aplicar ecuaciones simples de flexión de vigas para calcular la resistencia a la flexión de las fibrillas en condiciones de carga ultrabaja. Como la mayoría de los biopolímeros, las relaciones tensión-deformación de las fibrillas tienden a mostrar una región característica del dedo del pie antes de una región elástica lineal . A diferencia de los biopolímeros, las fibrillas no se comportan como materiales homogéneos, ya que se ha demostrado que el límite elástico varía con el volumen, lo que indica dependencias estructurales. Se ha demostrado que la hidratación produce un efecto notable en las propiedades mecánicas de los materiales fibrilares. Se ha demostrado que la presencia de agua disminuye la rigidez de las fibrillas de colágeno, así como aumenta su tasa de relajación y fuerza del estrés. Desde un punto de vista biológico, el contenido de agua actúa como un mecanismo de endurecimiento de las estructuras fibrilares, lo que permite una mayor absorción de energía y una mayor capacidad de tensión.
Las propiedades de fortalecimiento mecánico de las fibrillas se originan a nivel molecular. Las fuerzas distribuidas en la fibra son la carga de tracción soportada por la fibrilla y las fuerzas de corte que se sienten debido a la interacción con otras moléculas de fibrillas. Como resultado, la resistencia a la fractura de las moléculas de colágeno individuales está controlada por la química covalente entre las moléculas. La resistencia al cizallamiento entre dos moléculas de colágeno está controlada por interacciones débiles de dispersión y enlace de hidrógeno y por algunas reticulaciones covalentes moleculares . El deslizamiento en el sistema ocurre cuando estos enlaces intermoleculares enfrentan una tensión aplicada mayor que su fuerza de interacción. La rotura de los enlaces intermoleculares no conduce inmediatamente a la rotura, por el contrario, desempeñan un papel esencial en la disipación de energía que reduce la tensión general que siente el material y le permite resistir la rotura. Estos enlaces, a menudo enlaces de hidrógeno e interacciones dispersivas de Van der Waals , actúan como enlaces "de sacrificio", que existen con el propósito de reducir la tensión en la red. Los enlaces cruzados covalentes moleculares también juegan un papel clave en la formación de redes de fibrillas. Si bien las moléculas de reticulación pueden dar lugar a estructuras fuertes, es más probable que se fracture un exceso de reticulación en las redes de biopolímeros, ya que la red no puede disipar la energía, lo que da lugar a un material que es fuerte pero no resistente. Esto se observa en el colágeno deshidratado o envejecido, lo que explica por qué con la edad los tejidos humanos se vuelven más frágiles.
Las diferencias en la estructura entre fibrillas de diferente origen se determinan típicamente por difracción de rayos X. Se puede usar un microscopio electrónico de barrido (SEM) para observar detalles específicos en especies de fibrillas más grandes, como las bandas características de 67 nm en el colágeno, pero a menudo no es lo suficientemente fino para determinar la estructura completa.
Contribuciones a las propiedades mecánicas de los biomateriales
Los materiales naturales muestran una combinación de propiedades mecánicas normalmente contradictorias ( suavidad y dureza ), debido a sus estructuras jerárquicas de fibrillas en múltiples escalas de longitud. Estas fibrillas a menudo se orientan en una sola dirección, lo que conduce a una respuesta mecánica anisotrópica en el material biocompuesto resultante. Esta es una ventaja primordial, ya que la mayoría de estos materiales resisten tensiones en una sola dirección, por lo que un mayor esfuerzo de fluencia y fractura en la dirección de la tensión aplicada asegura la integridad estructural del material. Las macro, micro y nano fibrillas permiten que el material resista la fractura a través de una serie de mecanismos de resistencia a la fractura:
- Deslizamiento fibrilar, o el proceso de cizallamiento a medida que se aplica carga, lo que permite la plasticidad.
- Puente de fibrillas a través de la región de una grieta
- Desviación de la grieta en la punta de la grieta, donde la concentración de esfuerzos puede conducir a una mayor propagación y eventual falla.
Estos mecanismos trabajan juntos para resistir la fractura, permitiendo que estos materiales resistan millones de ciclos de carga sin fallar, esencial para los seres vivos móviles. Otra ventaja mecánica de los biopolímeros es su capacidad para deformarse, como resultado de la existencia de estructuras fibrilares fuertes en un material de matriz más adaptable. La buena deformabilidad de las matrices interfaciales juega un papel clave al permitir la reorientación de los constituyentes durante la deformación.
La fibrilogénesis es la expansión de finas fibrillas que es común en las fibras de colágeno del tejido conectivo . Los mecanismos definitivos de la fibrilogénesis aún se desconocen, aunque muchas hipótesis resultantes de la investigación básica ayudan a descubrir muchos mecanismos posibles. En los primeros experimentos, el colágeno I podía destilarse de los tejidos y recombinarse en fibrillas controlando las soluciones. Estudios posteriores ayudan a comprender la composición y estructura de los sitios de unión en los monómeros de colágeno. El colágeno se sintetiza como un precursor soluble, procolágeno, que favorece el autoensamblaje del colágeno. Dado que las fibrillas de colágeno tienen casi 50 componentes de unión in vivo, el requisito definitivo para generar fibrilogénesis in vivo sigue siendo críptico.
Con una solución ácida o salina, el colágeno se puede extraer de los tejidos y reorganizarlo en fibrillas cambiando la temperatura o el valor del pH. Los experimentos descubrieron una fuerza atractiva entre los monómeros de colágeno que ayuda al reordenamiento. El colágeno sirve como precursor, procolágeno, en la reacción de síntesis, que identifica la autopolimerización del colágeno.
Procesos naturales
Hay más de 30 colágenos en la naturaleza que son similares en composición química pero difieren en términos de estructura cristalina. Con mucho, el colágeno I y II son los más abundantes. Forman fibrillas in vitro por iniciativa propia, mientras que la fibronectina, las integrinas de unión a fibronectina, las integrinas de unión a colágeno y el colágeno V son esenciales para la formación de colágeno I y el colágeno XI para la formación de colágeno II. Por lo tanto, los mecanismos celulares juegan un papel clave en el proceso de autoensamblaje de proteínas.
En animales
Colágeno
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El colágeno es la principal proteína estructural fuera de las células en muchos tejidos conectivos de animales. Como componente principal del tejido conectivo, tiene la mayor cantidad de proteínas en los mamíferos, ocupando del 25% al 35% de todo el contenido de proteínas en el cuerpo.
Las fibrillas del colágeno están empaquetadas en una estructura ondulada. La curva de tensión / deformación del colágeno, como el tendón, se puede subdividir en varias regiones. La región de las pequeñas deformaciones, la región del "dedo del pie", corresponde a la eliminación de un rizado macroscópico, no rizado, en las fibrillas de colágeno, visible al microscopio óptico. En tensiones más grandes, región de "talón" y "lineal", no hay más cambios estructurales visibles.
El tropocolágeno es la fibra del componente molecular, que consta de tres cadenas polipeptídicas izquierdas (rojo, verde, azul) enrolladas entre sí, formando una triple hélice derecha.
Actina y miosina
Los músculos se contraen y estiran a través del deslizamiento / agarre orientable de la miosina que interactúa con las fibras de actina . La actina consta de dos polipéptidos en una hélice y la miosina tiene una pequeña estructura en forma de corazón, puente cruzado. Los procesos de unión y desunión de la unión de puentes cruzados sobre el filamento de actina ayudan al movimiento relativo de estos colágenos y, por lo tanto, de todo el músculo.
Elastina y queratina
La elastina es una proteína fibrosa común en varios tejidos blandos, como la piel, los vasos sanguíneos y el tejido pulmonar. Cada monómero se conecta entre sí, formando una red 3D, con capacidad para soportar más del 200% de tensión antes de la deformación.
La queratina es una proteína estructural que se encuentra principalmente en el cabello, las uñas, las pezuñas, los cuernos y las púas. Básicamente, la queratina está formada por cadenas polipeptídicas, que se enrollan en hélices α con enlaces cruzados de azufre o se unen en láminas β unidas por puentes de hidrógeno. La β-queratina, que es más resistente que la conformación α, es más común en aves y reptiles.
Resilina y seda de araña
La resina es una proteína elastomérica de insectos, que consta de una estructura de hélices α y láminas β. Es una de las proteínas más resistentes de la naturaleza. Tiene una rigidez baja ~ 0.6MPa pero un alto porcentaje de recuperación de energía ~ 98%, y ayuda eficientemente a los insectos voladores a batir las alas oa las pulgas a saltar.
La fibrilla de seda de araña está compuesta por una estructura rígida de láminas β cristalizadas, responsable de la resistencia, y una matriz amorfa que la rodea, lo que mejora la tenacidad y la capacidad de elongación. Tiene una resistencia a la tracción y una ductilidad excepcionalmente altas, con una densidad respectivamente baja, en comparación con otras fibrillas naturales. Su característica varía de diferentes tipos de arañas para diferentes utilidades.
En plantas
Celulosa
La pared celular primaria deriva su notable resistencia a la tracción de moléculas de celulosa o cadenas largas de residuos de glucosa estabilizados por enlaces de hidrógeno . Se observa que las cadenas de celulosa se alinean en matrices paralelas superpuestas, con la polaridad similar formando una microfibrilla de celulosa. En las plantas, estas microfibrillas de celulosa se organizan en capas, conocidas formalmente como laminillas , y se estabilizan en la pared celular mediante moléculas de glicano de larga reticulación en la superficie . Las moléculas de glicano aumentan la complejidad de las redes potenciales en las que la celulosa vegetal puede configurarse. Coextensiva en la pared celular primaria a las microfibrillas de celulosa y las redes de glucanos complementarias, se encuentra la pectina, que es un polisacárido que contiene muchas unidades de ácido galacturónico cargadas negativamente. Además, las microfibrillas de celulosa también contribuyen a la forma de la planta a través de la expansión celular controlada. La disposición estereoscópica de las microfibrillas en la pared celular crea sistemas de presión de turgencia que finalmente conduce al crecimiento y expansión celular. Las microfibrillas de celulosa son macromoléculas de matriz únicas, ya que están ensambladas por enzimas de celulosa sintasa ubicadas en la superficie extracelular de la membrana plasmática. Se cree que la planta puede "anticipar su morfología futura controlando la orientación de las microfibrillas" mediante un mecanismo en el que las microfibrillas de celulosa se disponen encima de una matriz cortical de microtúbulos.
Amilosa
Se dice que la agitación de una muestra dada de amilosa forma cristales fibrilares que se dice que precipitan de las aguas madres. Estas fibrillas largas se pueden obtener mediante microscopía electrónica que revelan estrías transversales que se asemejan a un shish-kebab . Las fibrillas de amilosa se clasifican por tener una de dos morfologías: unas con fibrillas pequeñas en forma de varillas y otras con cristales en forma de listón.
Madera
Se dice que la estructura fibrilar de la madera juega un papel importante tanto en la estabilidad mecánica como en la capacidad de la madera para poseer canales para transportar minerales y agua. Se informa que la madera de abeto (Picea abies), entre otros, posee fibrillas de celulosa con un diámetro normalizado de 2,5 nm. También se ha informado de un vínculo entre la edad de la madera y el ángulo en espiral de las fibrillas con respecto a la dirección longitudinal. Se dice que el contrachapado tiene un ángulo de reposo constante de 4,6 ± 0,6 °, mientras que la madera tardía tiene una región de transición de 4,6 ° a 19,8 ± 0,7 °. En la madera tardía, las dos regiones del ángulo en espiral de las fibrillas de celulosa no son continuas, lo que significa que hay dos estructuras traqueidas independientes en los árboles "más viejos" que cumplen diferentes requisitos mecánicos. Además, las fibrillas orientadas longitudinalmente mejoran la resistencia a la tracción, mientras que la adición de fibrillas inclinadas 20 °, exclusiva de las traqueidas de madera tardía, proporciona estabilidad frente a la compresión.
Biomimetismo y fibrillas
Propiedades autolimpiantes
Para imitar la fuerte adhesión, fácil desprendimiento y propiedades de autolimpieza de una almohadilla para dedos de gecko , se puede crear un adhesivo a base de fibrilares. Estas características de rendimiento se derivan de la estructura jerárquica subyacente que consta de un millón de microfibrillas llamadas setas, que además consta de miles de millones de ramas de tamaño nanométrico llamadas espátulas .
Imitar este fenómeno implica cuatro pasos de diseño distintos:
- Realización de matrices de micro / nano fibrillas alineadas verticalmente
- Creando varias formas de punta
- Incluyendo geometría anisotrópica
- Construyendo jerarquía.
Una matriz ósea madura
Para imitar una matriz ósea madura, se pueden usar fibrillas autoensambladas para alinear una matriz mineral determinada. Esto se logra utilizando una molécula de autoensamblaje con una cola de alquilo hidrófoba y una cabeza de oligopéptido hidrófilo. Estas moléculas forman estructuras micelares in situ y puentes disulfuro a pH bajo, lo que conduce a la formación y cristalización de nanofibrillas poliméricas de 200 kDa. La matriz mineral finalmente interactúa con la fibrilla sintética a través de un residuo de fosfoserina que da como resultado la nucleación y el crecimiento del mineral.