Excavata - Excavata
| Excavata Rango temporal: Neoproterozoico – presente
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| Giardia lamblia , una diplomonad parasitaria | |
clasificación cientifica 
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| Dominio: | Eucariota |
| (no clasificado): |
Excavata ( Cavalier-Smith ), 2002 |
| Phyla | |
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Excavata es un supergrupo importante de organismos unicelulares pertenecientes al dominio Eukaryota . Simpson y Patterson lo sugirieron por primera vez en 1999 y lo introdujo Thomas Cavalier-Smith en 2002 como un taxón formal. Contiene una variedad de formas simbióticas y de vida libre, y también incluye algunos parásitos importantes de los seres humanos, como Giardia y Trichomonas . Antiguamente se consideraba que las excavaciones estaban incluidas en el ahora obsoleto reino Protista . Se clasifican en función de sus estructuras flagelares, y se consideran el linaje flagelado más basal . Los análisis filogenómicos dividen a los miembros de Excavates en tres grupos diferentes y no todos estrechamente relacionados: Discobids , Metamonads y Malawimonads . A excepción de los Euglenozoa , todos no son fotosintéticos.
Caracteristicas
La mayoría de las excavaciones son flagelados unicelulares heterótrofos. Solo los Euglenozoa son fotosintéticos. En algunos (particularmente los parásitos intestinales anaeróbicos), las mitocondrias se han reducido considerablemente. Algunas excavaciones carecen de mitocondrias "clásicas" y se denominan "amitocondriato", aunque la mayoría retiene un orgánulo mitocondrial en una forma muy modificada (por ejemplo, un hidrogenosoma o mitosoma ). Entre los que tienen mitocondrias, las crestas mitocondriales pueden ser tubulares, discoidales o, en algunos casos, laminares. La mayoría de las excavaciones tienen dos, cuatro o más flagelos . Muchos tienen un notorio surco ventral de alimentación con una ultraestructura característica , sostenido por microtúbulos , la apariencia "excavada" de este surco que da nombre a los organismos. Sin embargo, varios grupos que carecen de estos rasgos pueden considerarse excavados según la evidencia genética (principalmente árboles filogenéticos de secuencias moleculares).
Los moldes de limo Acrasidae son los únicos excavados que exhiben una multicelularidad limitada. Al igual que otros mohos de limo celular , viven la mayor parte de su vida como células individuales, pero a veces se agrupan en grupos más grandes.
Clasificación
Las excavaciones se clasifican en seis subdivisiones principales a nivel de filo / clase. Estos se muestran en la siguiente tabla. Un grupo adicional, Malawimonadida (por ejemplo, Malawimonas ), también puede incluirse entre las excavaciones, aunque la evidencia filogenética es equívoca.
| Reino / Superphylum | Phylum / Clase | Géneros representativos (ejemplos) | Descripción |
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| Discoba o JEH o Eozoa | Tsukubea | Tsukubamonas | |
| Euglenozoa | Euglena , Trypanosoma | Muchos parásitos importantes, un gran grupo con plastidios (cloroplastos) | |
| Heterolobosea (Percolozoa) | Naegleria , Acrasis | La mayoría alterna entre formas flageladas y ameboides. | |
| Jakobea | Jakoba , Reclinomonas | Flagelados de vida libre, a veces loricados, con genomas mitocondriales muy ricos en genes | |
| Metamonada o POD | Preaxostyla | Oxymonads , Trimastix | Flagelados amitocondriatos , ya sea de vida libre ( Trimastix , Paratrimastix ) o que viven en el intestino posterior de insectos |
| Fornicata | Giardia , Carpediemonas | Amitocondriato, principalmente simbiontes y parásitos de animales. | |
| Parabasalia | Trichomonas | Flagelados amitocondriatos, generalmente comensales intestinales de insectos. Algunos patógenos humanos. | |
| Neolouka | Malawimonadida | Malawimonas |
Discoba o clado JEH
Euglenozoa y Heterolobosea (Percolozoa) o Eozoa (Cavalier-Smith) parecen ser parientes particularmente cercanos y están unidos por la presencia de crestas discoides dentro de las mitocondrias (Superphylum Discicristata ). Se ha demostrado una estrecha relación entre Discicristata y Jakobida , esta última con crestas tubulares como la mayoría de los otros protistas y, por lo tanto, se unieron bajo el nombre de taxón Discoba , que se propuso para este grupo aparentemente monofilético.
Metamonads
Las metamónadas son inusuales por haber perdido las mitocondrias clásicas; en cambio, tienen hidrogenosomas , mitosomas u orgánulos no caracterizados. Se informa que el oximónad Monocercomonoides ha perdido por completo los orgánulos homólogos.
Monofilia
Las relaciones de excavación aún son inciertas; es posible que no sean un grupo monofilético . La monofilia de las excavaciones está lejos de ser clara, aunque parece haber varios clados dentro de las excavaciones que son monofiléticos.
Ciertas excavaciones a menudo se consideran entre los eucariotas más primitivos , debido en parte a su ubicación en muchos árboles evolutivos. Esto podría alentar propuestas que excaven son de un grado parafilético que incluye a los antepasados de otros eucariotas vivos. Sin embargo, la ubicación de ciertas excavaciones como 'ramas tempranas' puede ser un artefacto de análisis causado por la atracción de ramas largas , como se ha visto con algunos otros grupos, por ejemplo, microsporidios.
Malawimonads
Las malawimonadas generalmente se consideran miembros de Excavata debido a su morfología típica de excavación y afinidad filogenética con otros grupos de excavación en algunas filogenias moleculares. Sin embargo, su posición entre los eucariotas sigue siendo difícil de alcanzar.
Ancyromonads
Las ancromónadas son pequeñas células de vida libre con un estrecho surco longitudinal en un lado de la célula. El surco de ancyromonad no se utiliza para "alimentación en suspensión", a diferencia de las "excavaciones típicas" (por ejemplo, malawimonads, jakobids, Trimastix , Carpediemonas , Kiperferlia , etc.). En cambio, las ancromónadas capturan procariotas adheridos a las superficies. La ubicación filogenética de las ancyromonads es poco conocida (en 2020), sin embargo, algunos análisis filogenéticos las ubican como parientes cercanos de las malawimonads. En consecuencia, es posible que las ancromónadas sean relevantes para comprender la evolución de las excavaciones "verdaderas".
Cladograma
Aquí hay un cladograma propuesto para el posicionamiento del Excavata, con la raíz Eukaryote en las excavaciones, principalmente siguiendo a Cavalier-Smith.
| Eucariota |
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Desde este punto de vista, excavata es muy parafilético y se propone su abandono. En vista alternativa, los Discoba son hermanos del resto de los Diphoda.
| Eucariota |
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Galería
Euglena ( Euglenozoa : Euglenoida )
Trypanosoma brucei (Euglenozoa: Kinetoplastida )
Bodo sp. (Euglenozoos: Kinetoplastida)
Percolomonas sp. (Percolozoa)
Stephanopogon sp. (Percolozoa)
Etapas de Naegleria sp. ( Percolozoa : Heterolobosea )
Acrasis rosea (Percolozoa: Heterolobosea)
Jakobids ( Jakobida )
Retortamonas sp., Izquierda ( Metamonada : Fornicata : Retortamonadida )
Giardia sp. (Metamonada: Fornicata: Diplomonadida )
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