Etología - Ethology

Una variedad de comportamientos animales.
Cambio de comportamiento en los lagartos a lo largo de la selección natural.

La etología es el estudio científico del comportamiento animal , generalmente con un enfoque en el comportamiento en condiciones naturales y viendo el comportamiento como un rasgo evolutivamente adaptativo . El término conductismo también describe el estudio científico y objetivo del comportamiento animal, generalmente refiriéndose a respuestas medidas a estímulos o respuestas conductuales entrenadas en un contexto de laboratorio , sin un énfasis particular en la adaptabilidad evolutiva. A lo largo de la historia, diferentes naturalistas han estudiado aspectos del comportamiento animal. La etología tiene sus raíces científicas en el trabajo de Charles Darwin (1809-1882) y de ornitólogos estadounidenses y alemanes de finales del siglo XIX y principios del XX, incluidos Charles O. Whitman , Oskar Heinroth (1871-1945) y Wallace Craig . En general, se considera que la disciplina moderna de la etología comenzó durante la década de 1930 con el trabajo del biólogo holandés Nikolaas Tinbergen (1907-1988) y de los biólogos austríacos Konrad Lorenz y Karl von Frisch (1886-1982), los tres ganadores del premio Nobel de 1973. Premio en Fisiología o Medicina . La etología combina las ciencias de laboratorio y de campo, con una fuerte relación con algunas otras disciplinas como la neuroanatomía , la ecología y la biología evolutiva . Los etólogos suelen mostrar interés en un proceso de comportamiento más que en un grupo de animales en particular, y a menudo estudian un tipo de comportamiento, como la agresión , en varias especies no relacionadas.

La etología es un campo en rápido crecimiento. Desde los albores del siglo XXI, los investigadores han reexaminado y llegado a nuevas conclusiones en muchos aspectos de la comunicación animal , las emociones , la cultura , el aprendizaje y la sexualidad que la comunidad científica durante mucho tiempo pensó que entendía. Se han desarrollado nuevos campos, como la neuroetología .

Comprender la etología o el comportamiento animal puede ser importante en el adiestramiento animal . Tener en cuenta los comportamientos naturales de diferentes especies o razas permite a los entrenadores seleccionar los individuos más adecuados para realizar la tarea requerida. También permite a los capacitadores fomentar el desempeño de conductas que ocurren naturalmente y la interrupción de conductas indeseables.

Etimología

El término etología deriva del idioma griego : ἦθος , ethos que significa "carácter" y -λογία , -logia que significa "el estudio de". El término fue popularizado por primera vez por el mirmecólogo estadounidense (una persona que estudia las hormigas) William Morton Wheeler en 1902.

Historia

Los inicios de la etología

Charles Darwin (1809-1882) exploró la expresión de las emociones en los animales.

Debido a que la etología se considera un tema de biología, los etólogos se han preocupado particularmente por la evolución del comportamiento y su comprensión en términos de selección natural . En cierto sentido, el primer etólogo moderno fue Charles Darwin , cuyo libro de 1872 La expresión de las emociones en el hombre y los animales influyó en muchos etólogos. Persiguió su interés en el comportamiento alentando a su protegido George Romanes , quien investigó el aprendizaje y la inteligencia de los animales utilizando un método antropomórfico , el cognitivismo anecdótico , que no obtuvo apoyo científico.

Otros etólogos tempranos, como Eugène Marais , Charles O. Whitman, Oskar Heinroth , Wallace Craig y Julian Huxley , se concentraron en cambio en comportamientos que pueden llamarse instintivos o naturales, ya que ocurren en todos los miembros de una especie en circunstancias específicas. Su inicio para estudiar el comportamiento de una nueva especie fue la construcción de un etograma (una descripción de los principales tipos de comportamiento con sus frecuencias de ocurrencia). Esto proporcionó una base de datos objetiva y acumulativa de comportamiento, que los investigadores posteriores pudieron verificar y complementar.

Crecimiento del campo

Debido al trabajo de Konrad Lorenz y Niko Tinbergen , la etología se desarrolló fuertemente en Europa continental durante los años previos a la Segunda Guerra Mundial . Después de la guerra, Tinbergen se mudó a la Universidad de Oxford y la etología se hizo más fuerte en el Reino Unido , con la influencia adicional de William Thorpe , Robert Hinde y Patrick Bateson en el Subdepartamento de Comportamiento Animal de la Universidad de Cambridge . También en este período, la etología comenzó a desarrollarse con fuerza en América del Norte .

Lorenz, Tinbergen y von Frisch recibieron conjuntamente el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1973 por su trabajo en el desarrollo de la etología.

La etología es ahora una disciplina científica reconocida, y tiene una serie de revistas que cubren desarrollos en la materia, tales como Comportamiento Animal , Bienestar Animal , Animal Aplicada ciencia del comportamiento , cognición animal , comportamiento , ecología del comportamiento y la Revista de la etología , la etología . En 1972, se fundó la Sociedad Internacional de Etología Humana para promover el intercambio de conocimientos y opiniones sobre el comportamiento humano adquiridos mediante la aplicación de principios y métodos etológicos y publicó su revista, The Human Ethology Bulletin . En 2008, en un artículo publicado en la revista Behavior , el etólogo Peter Verbeek introdujo el término "Etología de la paz" como una subdisciplina de la etología humana que se ocupa de cuestiones de conflicto humano, resolución de conflictos, reconciliación, guerra, establecimiento de la paz y mantenimiento de la paz. comportamiento.

Etología social y desarrollos recientes

En 1972, el etólogo inglés John H. Crook distinguió la etología comparada de la etología social y argumentó que gran parte de la etología que había existido hasta ahora era realmente una etología comparada (examinar a los animales como individuos) mientras que, en el futuro, los etólogos necesitarían concentrarse sobre el comportamiento de los grupos sociales de animales y la estructura social dentro de ellos.

El libro Sociobiology: The New Synthesis de EO Wilson apareció en 1975 y, desde entonces, el estudio de la conducta se ha preocupado mucho más por los aspectos sociales. También ha sido impulsado por el darwinismo más fuerte, pero más sofisticado, asociado con Wilson, Robert Trivers y WD Hamilton . El desarrollo relacionado de la ecología del comportamiento también ha ayudado a transformar la etología. Además, se ha producido un acercamiento sustancial con la psicología comparada, por lo que el estudio científico moderno del comportamiento ofrece un espectro más o menos uniforme de enfoques: desde la cognición animal hasta la psicología comparativa , la etología, la sociobiología y la ecología del comportamiento más tradicionales . En 2020, el Dr. Tobias Starzak y el profesor Albert Newen del Instituto de Filosofía II de la Universidad del Ruhr en Bochum postularon que los animales pueden tener creencias.

Relación con la psicología comparada

La psicología comparada también estudia el comportamiento animal, pero, a diferencia de la etología, se interpreta como un subtema de la psicología más que como uno de la biología . Históricamente, donde la psicología comparada ha incluido la investigación sobre el comportamiento animal en el contexto de lo que se conoce sobre la psicología humana, la etología implica la investigación sobre el comportamiento animal en el contexto de lo que se conoce sobre anatomía animal , fisiología , neurobiología e historia filogenética . Además, los primeros psicólogos comparativos se concentraron en el estudio del aprendizaje y tendieron a investigar el comportamiento en situaciones artificiales, mientras que los primeros etólogos se concentraron en el comportamiento en situaciones naturales, tendiendo a describirlo como instintivo.

Los dos enfoques son complementarios en lugar de competitivos, pero dan como resultado perspectivas diferentes y, en ocasiones, conflictos de opinión sobre cuestiones de fondo. Además, durante la mayor parte del siglo XX, la psicología comparada se desarrolló con más fuerza en América del Norte , mientras que la etología fue más fuerte en Europa . Desde un punto de vista práctico, los primeros psicólogos comparativos se concentraron en obtener un conocimiento extenso del comportamiento de muy pocas especies . Los etólogos estaban más interesados ​​en comprender el comportamiento en una amplia gama de especies para facilitar las comparaciones de principios entre grupos taxonómicos . Los etólogos han hecho mucho más uso de estas comparaciones entre especies que los psicólogos comparativos.

Instinto

Los polluelos de la gaviota cocinera picotean una mancha roja en el pico de la madre para estimular el reflejo de regurgitación

El diccionario Merriam-Webster define el instinto como "Una tendencia en gran parte heredable e inalterable de un organismo a realizar una respuesta compleja y específica a los estímulos ambientales sin involucrar la razón".

Patrones de acción fijos

Un desarrollo importante, asociado con el nombre de Konrad Lorenz, aunque probablemente debido más a su maestro, Oskar Heinroth , fue la identificación de patrones de acción fijos . Lorenz las popularizó como respuestas instintivas que ocurrirían de manera confiable en presencia de estímulos identificables llamados estímulos de signos o "estímulos liberadores". Los patrones de acción fijos ahora se consideran secuencias de comportamiento instintivas que son relativamente invariantes dentro de la especie y que casi inevitablemente se completan.

Un ejemplo de un liberador son los movimientos del pico de muchas especies de aves realizados por polluelos recién nacidos, lo que estimula a la madre a regurgitar la comida para su descendencia. Otros ejemplos son los estudios clásicos de Tinbergen sobre el comportamiento de recuperación de huevos y los efectos de un " estímulo supernormal " en el comportamiento de los gansos grises .

Una investigación de este tipo fue el estudio de la danza waggle ("lenguaje de la danza") en la comunicación de las abejas por Karl von Frisch .

Aprendiendo

Habituación

La habituación es una forma simple de aprendizaje y ocurre en muchos taxones animales. Es el proceso por el cual un animal deja de responder a un estímulo. A menudo, la respuesta es un comportamiento innato. Esencialmente, el animal aprende a no responder a estímulos irrelevantes. Por ejemplo, los perros de la pradera ( Cynomys ludovicianus ) emiten llamadas de alarma cuando los depredadores se acercan, lo que hace que todos los individuos del grupo se apresuren a bajar rápidamente por las madrigueras. Cuando las ciudades de perritos de las praderas están ubicadas cerca de senderos utilizados por humanos, dar llamadas de alarma cada vez que una persona pasa por allí es costoso en términos de tiempo y energía. La habituación a los humanos es, por tanto, una adaptación importante en este contexto.

Aprendizaje asociativo

El aprendizaje asociativo en el comportamiento animal es cualquier proceso de aprendizaje en el que una nueva respuesta se asocia con un estímulo particular. Los primeros estudios de aprendizaje asociativo fueron realizados por el fisiólogo ruso Ivan Pavlov , quien observó que los perros entrenados para asociar la comida con el sonido de una campana salivarían al escuchar la campana.

Impresión

Impresión en un alce .

La impronta permite a los jóvenes discriminar a los miembros de su propia especie, vital para el éxito reproductivo. Este importante tipo de aprendizaje solo tiene lugar en un período de tiempo muy limitado. Lorenz observó que las crías de aves como gansos y gallinas seguían a sus madres de manera espontánea desde casi el primer día después de que nacieron, y descubrió que esta respuesta podría ser imitada por un estímulo arbitrario si los huevos se incubaron artificialmente y se presentó el estímulo. durante un período crítico que continuó durante unos días después de la eclosión.

Aprendizaje cultural

Aprendizaje mediante la observación

Imitación

La imitación es un comportamiento avanzado mediante el cual un animal observa y replica exactamente el comportamiento de otro. Los Institutos Nacionales de Salud informaron que los monos capuchinos preferían la compañía de investigadores que los imitaban a la de investigadores que no lo hacían. Los monos no solo pasaban más tiempo con sus imitadores, sino que también preferían participar en una tarea simple con ellos, incluso cuando se les brindaba la opción de realizar la misma tarea con un no imitador. Se ha observado imitación en investigaciones recientes sobre chimpancés; Estos chimpancés no solo copiaron las acciones de otro individuo, cuando se les dio una opción, los chimpancés prefirieron imitar las acciones del chimpancé mayor de rango superior en contraposición al chimpancé joven de rango inferior.

Estímulo y realce local.

Hay varias formas en que los animales pueden aprender mediante el aprendizaje por observación, pero sin el proceso de imitación. Uno de ellos es la mejora de estímulos en la que los individuos se interesan en un objeto como resultado de observar a otros interactuando con el objeto. Un mayor interés en un objeto puede resultar en la manipulación del objeto, lo que permite nuevos comportamientos relacionados con el objeto mediante el aprendizaje de prueba y error. Haggerty (1909) ideó un experimento en el que un mono trepaba por el costado de una jaula, colocaba su brazo en una rampa de madera y tiraba de una cuerda en la rampa para soltar la comida. A otro mono se le brindó la oportunidad de obtener la comida después de ver a un mono pasar por este proceso en cuatro ocasiones. El mono realizó un método diferente y finalmente lo logró después de prueba y error. Otro ejemplo familiar para algunos dueños de perros y gatos es la capacidad de sus animales para abrir puertas. La acción de los humanos que operan la manija para abrir la puerta da como resultado que los animales se interesen en la manija y luego, por ensayo y error, aprenden a operar la manija y abrir la puerta.

En la mejora local, un demostrador atrae la atención de un observador hacia un lugar en particular. Se ha observado que la mejora local transmite información sobre la búsqueda de alimento entre aves, ratas y cerdos. La abeja sin aguijón ( Trigona corvina ) utiliza mejoras locales para localizar a otros miembros de su colonia y recursos alimenticios.

Transmisión social

Un ejemplo bien documentado de transmisión social de un comportamiento ocurrió en un grupo de macacos en la isla Hachijojima , Japón. Los macacos vivieron en el bosque del interior hasta la década de 1960, cuando un grupo de investigadores comenzó a darles papas en la playa: pronto, comenzaron a aventurarse en la playa, recogiendo las papas de la arena, limpiándolas y comiéndolas. Aproximadamente un año después, se observó a un individuo que traía una papa al mar, la ponía en el agua con una mano y la limpiaba con la otra. Este comportamiento pronto fue expresado por las personas que vivían en contacto con ella; cuando dieron a luz, este comportamiento también fue expresado por sus crías, una forma de transmisión social.

Enseñando

La enseñanza es un aspecto altamente especializado del aprendizaje en el que el "maestro" (demostrador) ajusta su comportamiento para aumentar la probabilidad de que el "alumno" (observador) logre el resultado final deseado del comportamiento. Por ejemplo, se sabe que las orcas se varan intencionalmente para atrapar presas pinnípedas . Las madres ballenas asesinas enseñan a sus crías a atrapar pinnípedos empujándolos hacia la orilla y animándolos a atacar a la presa. Debido a que la madre ballena asesina está alterando su comportamiento para ayudar a su descendencia a aprender a atrapar presas, esto es evidencia de enseñanza. La enseñanza no se limita a los mamíferos. Se han observado muchos insectos, por ejemplo, demostrando diversas formas de enseñanza para obtener alimento. Las hormigas , por ejemplo, se guiarán unas a otras hacia las fuentes de alimento a través de un proceso llamado " funcionamiento en tándem ", en el que una hormiga guiará a una hormiga compañera a una fuente de alimento. Se ha sugerido que la hormiga alumno sea capaz de aprender esta ruta para obtener alimento en el futuro o enseñar la ruta a otras hormigas. Este comportamiento de enseñanza también está ejemplificado por los cuervos, específicamente los cuervos de Nueva Caledonia . Los adultos (ya sean individuales o familiares) enseñan a sus hijos adolescentes cómo construir y utilizar herramientas. Por ejemplo, las ramas de Pandanus se utilizan para extraer insectos y otras larvas de los agujeros dentro de los árboles.

El apareamiento y la lucha por la supremacía

La reproducción individual es la fase más importante en la proliferación de individuos o genes dentro de una especie: por esta razón, existen complejos rituales de apareamiento , que pueden ser muy complejos incluso si a menudo se consideran patrones de acción fijos. El complejo ritual de apareamiento del espinoso , estudiado por Tinbergen, se considera un ejemplo notable.

A menudo, en la vida social , los animales luchan por el derecho a reproducirse, así como por la supremacía social. Un ejemplo común de lucha por la supremacía social y sexual es el llamado orden jerárquico entre las aves de corral . Cada vez que un grupo de aves de corral convive durante un tiempo determinado, establecen un orden jerárquico. En estos grupos, un pollo domina a los demás y puede picotear sin ser picoteado. Un segundo pollo puede picotear a todos los demás excepto al primero, y así sucesivamente. Los pollos más altos en el orden jerárquico a veces pueden distinguirse por su apariencia más saludable en comparación con los pollos de nivel inferior. Mientras se establece el orden jerárquico, pueden ocurrir peleas frecuentes y violentas, pero una vez que se establece, se rompe solo cuando otros individuos ingresan al grupo, en cuyo caso el orden jerárquico se restablece desde cero.

Viviendo en grupos

Varias especies animales, incluidos los humanos, tienden a vivir en grupos. El tamaño del grupo es un aspecto importante de su entorno social. La vida social es probablemente una estrategia de supervivencia compleja y eficaz. Se puede considerar como una especie de simbiosis entre individuos de la misma especie: una sociedad está compuesta por un grupo de individuos pertenecientes a la misma especie que viven dentro de reglas bien definidas sobre manejo de alimentos , asignación de roles y dependencia recíproca.

Cuando los biólogos interesados ​​en la teoría de la evolución comenzaron a examinar el comportamiento social, surgieron algunas preguntas aparentemente incontestables, como cómo el nacimiento de castas estériles , como en las abejas , podría explicarse a través de un mecanismo evolutivo que enfatiza el éxito reproductivo de tantos individuos como sea posible, o por qué, entre los animales que viven en grupos pequeños como las ardillas , un individuo arriesgaría su propia vida para salvar al resto del grupo. Estos comportamientos pueden ser ejemplos de altruismo . Por supuesto, no todos los comportamientos son altruistas, como se indica en la siguiente tabla. Por ejemplo, en un momento se afirmó que el comportamiento vengativo se había observado exclusivamente en el Homo sapiens . Sin embargo, se ha informado que otras especies son vengativas, incluidos los chimpancés, así como informes anecdóticos de camellos vengativos.

Clasificación de comportamientos sociales
Tipo de conducta Efecto sobre el donante Efecto en el receptor
Egoísta Neutral para aumentar la aptitud Disminuye la aptitud
Cooperativa Neutral para aumentar la aptitud Neutral para aumentar la aptitud
Altruista Disminuye la aptitud Neutral para aumentar la aptitud
Vengativo Disminuye la aptitud Disminuye la aptitud

El comportamiento altruista ha sido explicado por la visión de la evolución centrada en los genes .

Beneficios y costos de vivir en grupo

Una ventaja de la vida en grupo puede ser la disminución de la depredación. Si el número de ataques de depredadores permanece igual a pesar del aumento del tamaño del grupo de presas, cada presa puede tener un riesgo reducido de ataques de depredadores a través del efecto de dilución. Además, de acuerdo con la teoría del rebaño egoísta , los beneficios de aptitud física asociados con la vida en grupo varían según la ubicación de un individuo dentro del grupo. La teoría sugiere que los conespecíficos ubicados en el centro de un grupo reducirán la probabilidad de depredaciones, mientras que los de la periferia se volverán más vulnerables a los ataques. Además, un depredador confundido por una masa de individuos puede tener más dificultades para seleccionar un objetivo. Por esta razón, las rayas de la cebra ofrecen no solo camuflaje en un hábitat de pastos altos, sino también la ventaja de mezclarse con una manada de otras cebras. En grupos, las presas también pueden reducir activamente su riesgo de depredación mediante tácticas de defensa más efectivas o mediante la detección temprana de depredadores mediante una mayor vigilancia.

Otra ventaja de vivir en grupo puede ser una mayor capacidad para buscar comida. Los miembros del grupo pueden intercambiar información sobre las fuentes de alimentos entre sí, lo que facilita el proceso de ubicación de los recursos . Las abejas son un ejemplo notable de esto, utilizando la danza del meneo para comunicar la ubicación de las flores al resto de su colmena. Los depredadores también se benefician de la caza en grupos , mediante el uso de mejores estrategias y la posibilidad de acabar con presas más grandes.

Algunas desventajas acompañan a vivir en grupo. Vivir muy cerca de otros animales puede facilitar la transmisión de parásitos y enfermedades, y los grupos que son demasiado grandes también pueden experimentar una mayor competencia por los recursos y las parejas.

Tamaño del grupo

En teoría, los animales sociales deberían tener tamaños de grupo óptimos que maximicen los beneficios y minimicen los costos de la vida grupal. Sin embargo, en la naturaleza, la mayoría de los grupos son estables en tamaños ligeramente mayores que los óptimos. Debido a que generalmente beneficia a una persona unirse a un grupo de tamaño óptimo, a pesar de disminuir ligeramente la ventaja para todos los miembros, los grupos pueden continuar aumentando de tamaño hasta que sea más ventajoso permanecer solo que unirse a un grupo demasiado completo.

Las cuatro preguntas de Tinbergen para etólogos

Niko Tinbergen argumentó que la etología siempre necesitaba incluir cuatro tipos de explicación en cualquier caso de comportamiento:

  • Función: ¿Cómo afecta el comportamiento las posibilidades de supervivencia y reproducción del animal? ¿Por qué el animal responde de esa manera y no de otra?
  • Causalidad: ¿Cuáles son los estímulos que provocan la respuesta y cómo ha sido modificada por el aprendizaje reciente?
  • Desarrollo: ¿Cómo cambia el comportamiento con la edad y qué experiencias tempranas son necesarias para que el animal muestre el comportamiento?
  • Historia evolutiva: ¿cómo se compara el comportamiento con un comportamiento similar en especies relacionadas y cómo podría haber comenzado a través del proceso de filogenia ?

Estas explicaciones son complementarias más que mutuamente excluyentes: todos los casos de comportamiento requieren una explicación en cada uno de estos cuatro niveles. Por ejemplo, la función de comer es adquirir nutrientes (lo que en última instancia ayuda a la supervivencia y la reproducción), pero la causa inmediata de comer es el hambre (causalidad). El hambre y la alimentación son evolutivamente antiguos y se encuentran en muchas especies (historia evolutiva) y se desarrollan temprano dentro de la vida útil de un organismo (desarrollo). Es fácil confundir estas preguntas, por ejemplo, argumentar que las personas comen porque tienen hambre y no para adquirir nutrientes, sin darse cuenta de que la razón por la que las personas experimentan hambre es porque hace que adquieran nutrientes.

Ver también

Referencias

Otras lecturas