Endófito - Endophyte
Un endófito es un endosimbionte , a menudo una bacteria u hongo , que vive dentro de una planta durante al menos parte de su ciclo de vida sin causar una enfermedad aparente. Los endófitos son ubicuos y se han encontrado en todas las especies de plantas estudiadas hasta la fecha; sin embargo, la mayoría de las relaciones entre endófitos y plantas no se comprenden bien. Algunos endófitos pueden mejorar el crecimiento del hospedador, la adquisición de nutrientes y mejorar la capacidad de la planta para tolerar el estrés abiótico, como la sequía, la salinidad y disminuir el estrés biótico al mejorar la resistencia de la planta a insectos, patógenos y herbívoros .
Historia
Los endófitos fueron descritos por primera vez por el botánico alemán Johann Heinrich Friedrich Link en 1809. Se pensaba que eran hongos parásitos de las plantas y más tarde el científico francés Béchamp los denominó "microzimas". Se creía que las plantas estaban sanas en condiciones estériles y no fue hasta 1887 que Victor Galippe descubrió las bacterias que se encuentran normalmente dentro de los tejidos de las plantas. Aunque la mayoría de los estudios endofíticos informan la relación mutualista de bacterias y hongos, Das et al., (2019) informaron sobre el viroma endofítico y su función probable en los mecanismos de defensa de las plantas.
Transmisión
Los endófitos pueden transmitirse verticalmente (directamente de padres a hijos) u horizontalmente (entre individuos). Los hongos endófitos transmitidos verticalmente se consideran típicamente clonales y se transmiten a través de hifas de hongos que penetran en el embrión dentro de las semillas del huésped , mientras que la reproducción de los hongos a través de conidios asexuales o esporas sexuales conduce a la transmisión horizontal, donde los endófitos pueden diseminarse entre plantas en una población o comunidad.
Simbiosis
La mayoría de las relaciones entre plantas y endófitos aún no se comprenden bien. Sin embargo, recientemente se demostró que los endófitos se transmiten de una generación a otra a través de semillas, en un proceso llamado transmisión vertical. Los endófitos y las plantas a menudo se involucran en el mutualismo, y los endófitos ayudan principalmente en la salud y supervivencia de la planta huésped con problemas como patógenos y enfermedades, estrés hídrico, estrés por calor, disponibilidad de nutrientes y mala calidad del suelo, salinidad y herbivoría. A cambio, el endófito recibe carbono por energía de la planta huésped. Las interacciones planta-microbio no son estrictamente mutualistas , ya que los hongos endofíticos pueden potencialmente convertirse en patógenos o saprótrofos , generalmente cuando la planta está estresada. Los endófitos pueden volverse activos y reproducirse en condiciones ambientales específicas o cuando sus plantas hospedantes están estresadas o comienzan a envejecer , lo que limita la cantidad de carbono proporcionado al endófito.
Los endófitos pueden beneficiar a las plantas hospedantes al evitar que otros organismos patógenos o parásitos las colonicen. Los endófitos pueden colonizar ampliamente los tejidos vegetales y excluir competitivamente otros patógenos potenciales. Se ha demostrado que algunos endófitos de hongos y bacterias aumentan el crecimiento de las plantas y mejoran la resistencia general de las plantas.
Los estudios han demostrado que los hongos endofíticos crecen en una interacción muy íntima con las células de la planta huésped. Se ha observado que las hifas fúngicas crecen aplanadas o encajadas contra las células vegetales. Este patrón de crecimiento indica que las hifas fúngicas están sustancialmente unidas a la pared celular de la planta huésped, pero no invaden las células vegetales. Las hifas de hongos endofíticos parecen crecer al mismo ritmo que las hojas de sus huéspedes, dentro de los espacios intercelulares del tejido vegetal.
Se ha demostrado que la presencia de ciertos hongos endófitos en los meristemas , las hojas y las estructuras reproductivas del hospedador mejora drásticamente la supervivencia de sus hospedadores. Esta capacidad de supervivencia mejorada se atribuye en gran parte a la producción endofítica de metabolitos secundarios que protegen contra la herbivoría, así como una mayor absorción de nutrientes. Los estudios también han demostrado que durante las circunstancias experimentales, los endófitos contribuyen significativamente al crecimiento y la aptitud de las plantas en condiciones de poca luz, y las plantas parecen tener una mayor dependencia de su simbionte endofítico en estas condiciones.
Existe evidencia de que las plantas y los endófitos se comunican entre sí, lo que puede ayudar a la simbiosis. Por ejemplo, se ha demostrado que las señales químicas de las plantas activan la expresión génica en endófitos. Un ejemplo de esta interacción planta-endosimbionte ocurre entre plantas dicotiledóneas en Convolvulaceae y hongos clavicipitanos . Cuando el hongo está en la planta, sintetiza alcaloides de ergolina a una tasa mayor que cuando se cultiva aparte de la planta. Esto apoya la hipótesis de que se requiere señalización vegetal para inducir la expresión de metabolitos secundarios endofíticos.
Efectos sobre el comportamiento de las plantas
Hay varios comportamientos que se han estudiado como resultado de la simbiosis endófita con plantas. A través de la asociación con hongos endófitos, se ha demostrado que las estructuras de raíces y brotes de los árboles jóvenes de Pseudotsuga menziesii ( abeto de Douglas ) en condiciones de bajos nutrientes se alargan, así como también experimentan aumentos generales de biomasa. Los mecanismos propuestos detrás de esto incluyen una alta capacidad de solubilización de fosfato inorgánico por parte de los hongos, así como la mineralización de fosfato orgánico, un aumento de las asociaciones de micorrizas a través de la colonización de las raíces y una mayor absorción de nitrógeno y fósforo. Las especies endófitas específicas también pueden estimular el crecimiento de las raíces aumentando el flujo de auxina hacia donde se encuentra el endófito.
Además, varios informes sobre interacciones endófitas han demostrado un aumento de la capacidad fotosintética de las plantas hospedantes, así como una mejora de las relaciones con el agua. Se observaron mejoras en la eficiencia del uso del agua en concentraciones más altas de CO2 y se observó un aumento adicional en las condiciones de déficit hídrico. Además, se activaron otras vías fisiológicas diversas en las interacciones de los endófitos con las plantas hospedantes, lo que permitió un control más estricto del agua y una mayor gestión del agua, que serán las principales razones detrás de la mejora de las relaciones hídricas. Específicamente, la evidencia apunta a que los endófitos que producen ABA afectan la conductancia estomática, así como la respiración microbiana y las plantas que reciclan CO2.
Sin embargo, los mecanismos bioquímicos específicos detrás de estos cambios de comportamiento aún se desconocen en gran medida y aún no se han descubierto cascadas de señales de bajo nivel. Además, si bien los beneficios de las relaciones endófitas están bien estudiados, los costos de estas relaciones se comprenden menos, como los costos específicos del carbono, el sistema de gobernanza endófita y las condiciones ambientales que facilitan una relación adecuada planta-endófito.
En un experimento que investigaba la interacción entre Miscanthus sinensis y la planta endófita Herbaspirillum frisingense , se observó un aumento de aproximadamente 20% en la biomasa fresca en M. sinensis después de la inoculación con H. frisingense . Sin embargo, lo único de este experimento fue el modo en que se pensaba que sucedía. La inoculación vio una regulación positiva en los genes relevantes para la producción de jasmonato y etileno en las raíces de las plantas, aunque el mecanismo de esto aún se desconoce. Específicamente, se demostró que H. frisingense regula al alza los receptores de etileno y reprime los factores de respuesta del etileno, lo que en general conduce a un aumento en el crecimiento de las raíces. Además, se sabe que H. frisingense produce ácido indolacético (IAA) y también se demostró que gestiona los genes IAA, lo que indica que H. frisingense mantiene un intrincado equilibrio entre el etileno y el IAA .
Diversidad
Las especies endófitas son muy diversas; sólo se ha caracterizado una pequeña minoría de endófitos existentes. Muchos endófitos se encuentran en los phyla Basidiomycota y Ascomycota . Los hongos endofíticos pueden ser de Hypocreales y Xylariales de la clase Sordariomycetes (Pyrenomycetes) o de la clase Loculoascomycetes. Un grupo de hongos endófitos son los hongos micorrízicos arbusculares que involucran a Glomeromycota biotrófica asociada con varias especies de plantas. Como ocurre a menudo con otros organismos asociados con plantas como el hongo micorrízico , los endófitos obtienen carbono de su asociación con la planta huésped. Los endófitos bacterianos son polifiléticos y pertenecen a una amplia gama de taxones, que incluyen α-Proteobacteria, β-Proteobacteria, γ-Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria.
En casi todas las plantas terrestres se encuentran uno o más organismos endofíticos. Se sugiere que las áreas de alta diversidad de plantas, como las selvas tropicales , también pueden contener la mayor diversidad de organismos endofíticos que poseen metabolitos químicos novedosos y diversos. Se ha estimado que podría haber aproximadamente 1 millón de hongos endofíticos que existen en el mundo.
Una bacteria diazotrófica aislada en pinos lodgepole ( Pinus contorta ) en la Columbia Británica, Canadá, es Paenibacillus polymyxa , que puede ayudar a su hospedador al fijar nitrógeno.
Clasificación
Los endófitos incluyen una amplia variedad de microorganismos que incluyen hongos, bacterias y virus. Hay dos formas diferentes de clasificar los endófitos.
Sistémico y no sistémico
El primer método divide a los endófitos en dos categorías: sistémicos (verdaderos) y no sistémicos (transitorios). Estas categorías se basan en la genética, la biología y el mecanismo de transmisión del endófito de un huésped a otro. Los endófitos sistémicos se definen como organismos que viven dentro de los tejidos vegetales durante la totalidad de su ciclo de vida y participan en una relación simbiótica sin causar enfermedades o daños a la planta en ningún momento. Además, las concentraciones y diversidad de endófitos sistémicos no cambian en un huésped con condiciones ambientales cambiantes. Por otro lado, los endófitos no sistémicos o transitorios varían en número y diversidad dentro de sus plantas hospedantes bajo condiciones ambientales cambiantes. También se ha demostrado que los endófitos no sistémicos se vuelven patógenos para sus plantas hospedantes en condiciones de crecimiento estresantes o con recursos limitados.
Clavicipitáceo y no clavicipitáceo
El segundo método divide hongos endófitos en cuatro grupos basados en taxonomía y otros seis criterios: campo de anfitrión, los tejidos del huésped colonizadas, in planta colonización, in planta biodiversidad, el modo de los beneficios de transmisión y de la aptitud. Estos cuatro grupos se dividen en endófitos clavicipitáceos (clase 1) y endófitos no clavicipitáceos (clases 2, 3 y 4).
Los endófitos de clase 1 están todos relacionados filogenéticamente y proliferan en pastos de estación fría y cálida. Por lo general, colonizan los brotes de las plantas donde forman una infección intercelular sistémica. Los endófitos de clase 1 se transmiten principalmente de un huésped a otro por transmisión vertical, en la que las plantas maternas transmiten los hongos a sus descendientes a través de semillas. Los endófitos de clase 1 se pueden dividir en tipos I, II y III. Entre estos tres tipos de endófitos clavicipitáceos se encuentran diferentes interacciones con sus plantas hospedantes. Estas interacciones varían de patógenas a simbióticas y sintomáticas a asintomáticas . Los endófitos clavicipitáceos de tipo III crecen dentro de su planta huésped sin manifestar síntomas de enfermedad ni dañar a su huésped. Los endófitos de clase 1 generalmente confieren beneficios a su planta huésped, como mejorar la biomasa de la planta, aumentar la tolerancia a la sequía y aumentar la producción de sustancias químicas que son tóxicas y poco apetecibles para los animales, lo que reduce la herbivoría. Estos beneficios pueden variar según el anfitrión y las condiciones ambientales.
Los endófitos no clavicipitanos representan un grupo polifilético de organismos. Los endófitos no clavicipitanos son típicamente hongos Ascomycota . Las funciones ecológicas de estos hongos son diversas y aún no se conocen bien. Estas interacciones entre plantas endófitas están muy extendidas y se han encontrado en casi todas las plantas y ecosistemas terrestres. Muchos endófitos no clavicipitanos tienen la capacidad de cambiar entre el comportamiento endofítico y los estilos de vida de vida libre. Los endófitos no clavicipitanos se dividen en clases 2, 3 y 4. Los endófitos de clase 2 pueden crecer en tejidos vegetales tanto por encima como por debajo del suelo. Esta clase de endófitos no clavicipitanos ha sido la más investigada y se ha demostrado que mejora los beneficios de aptitud física de su planta huésped como resultado de tensiones específicas del hábitat, como el pH, la temperatura y la salinidad. Los endófitos de clase 3 están restringidos al crecimiento en tejidos vegetales por encima del suelo y se forman en áreas localizadas de tejido vegetal. Los endófitos de clase 4 están restringidos a los tejidos vegetales subterráneos y pueden colonizar mucho más tejido vegetal. Estas clases de endófitos no clavicipitanos no se han estudiado tan ampliamente hasta la fecha.
Aplicaciones
Los endófitos pueden tener posibles aplicaciones futuras en la agricultura. El uso de endófitos podría aumentar potencialmente el rendimiento de los cultivos . La semilla de césped de Festuca y Lolium perenne infectada con inoculantes fúngicos , Acremonium coenophialum y A. lolii , está disponible comercialmente para su uso en céspedes en crecimiento que pueden requerir menos pesticidas; los pastos son venenosos para el ganado y más resistentes a algunos daños por insectos. A partir de 1999, esto solo está disponible en los céspedes antes mencionados, que se venden como cultivares de "bajo mantenimiento" . Los hongos hacen que las hierbas contengan alcaloides tóxicos . Los productos brindan una alta resistencia a las plagas foliares del césped, como los picudos, las chinches, los gusanos del césped, los gusanos ejército del otoño y los gorgojos del tallo argentino, pero ofrecen poca protección a las plagas de las raíces como las larvas. Los endófitos pueden sobrevivir a la mayoría de los pesticidas e incluso son resistentes a algunos fungicidas , y son muy adecuados para su uso en el Manejo Integrado de Plagas .
Biocombustible
Un experimento de 2008 con un aislado de un hongo llamado NRRL 50072 descubrió que esta cepa puede producir una pequeña cantidad de compuestos de hidrocarburos similares a los combustibles que se promocionó como "micodiésel". Se esperaba que tal vez en el futuro esto pudiera proporcionar una posible fuente de biocombustible . Primero fue identificado erróneamente como el endófito Gliocladium roseum , pero investigaciones posteriores mostraron que de hecho era el saprófito Ascocoryne sarcoides .
Se descubrió que una cepa de hongos endofíticos que parecía estar estrechamente relacionada con Nigrograna mackinnonii que se aisló de un tallo de la planta Guazuma ulmifolia recolectada en Ecuador producía una variedad de compuestos orgánicos volátiles, incluidos terpenos y polienos de cadena impar . Los polienos aislados del hongo tienen propiedades que se buscan en los biocombustibles sustitutos de la gasolina .
Fitorremediación
Las plantas son potencialmente capaces de descomponer o secuestrar, o estimular a los microorganismos en el suelo para descomponer o secuestrar, ciertos contaminantes orgánicos y contaminantes inorgánicos como el níquel en ecosistemas degradados, lo que se conoce como fitorremediación . En este sentido, los endófitos posiblemente pueden ayudar a las plantas a convertir los contaminantes en formas menos dañinas desde el punto de vista biológico; en uno de los pocos experimentos realizados, se transfirió un plásmido llamado TOM de una cepa de una bacteria del género Burkholderia conocida como G4 que puede descomponer el tricloroetileno (TCE) a endófitos de árboles populares ; aunque no ayudó a las plantas a eliminar más de esta sustancia química que las plantas no inoculadas, las plantas transpiraron menos TCE al aire. En otro experimento, la bacteria Burkholderia con el plásmido TOM y los genes de resistencia al níquel se inoculó en el altramuz amarillo ; esto aumentó la masa de raíces de las plantas, pero la cantidad de TCE transpirado no fue estadísticamente significativa . A pesar de estos fallos, estas técnicas podrían dar lugar a algunas mejoras futuras.
En experimentos de laboratorio se demostró que dos cepas del hongo endofítico Pestalotiopsis microspora aisladas de tallos de plantas de la selva ecuatoriana eran capaces de digerir plástico de poliuretano como única fuente de carbono del hongo en condiciones anaeróbicas , aunque muchos otros hongos no endofíticos han demostrado esta capacidad. , y la mayoría de los aislamientos de hongos endofíticos en este experimento podrían realizar esto hasta cierto punto.
Descubrimiento de medicamento
Los endófitos pueden producir una amplia variedad de compuestos que podrían ser útiles como compuestos principales en el descubrimiento de fármacos . Ciertos metabolitos secundarios endófitos de hongos tienen propiedades útiles; un ejemplo de esto es la solamargina . A lo largo de los años, se ha atribuido una importancia creciente al descubrimiento de productos naturales endófitos, también conocidos como bioprospección . Se ha demostrado que muchos de estos nuevos compuestos producidos por endófitos tienen importantes aplicaciones médicas tales como propiedades antimicrobianas , antiparasitarias , citotóxicas , neuroprotectoras , antioxidantes , miméticas de la insulina e inmunosupresoras . Las manipulaciones de los endosimbiontes de una planta pueden afectar el desarrollo, el crecimiento y, en última instancia, la calidad y cantidad de los compuestos recolectados de la planta.
Los estudios han demostrado que los hongos endofíticos pueden producir metabolitos secundarios que se pensó en un principio que eran fabricados por plantas. La producción de estos metabolitos en las plantas podría ser producida únicamente por endófitos o haberse transferido hacia o desde el genoma de la planta huésped.
Un ejemplo bien conocido del descubrimiento de productos químicos derivados de hongos endofíticos es el hongo Taxomyces andreanae aislado del tejo del Pacífico Taxus brevifolia . T. andreanae produce paclitaxel , también conocido como taxol. Este medicamento es importante para el tratamiento del cáncer. Desde entonces se han descubierto otros endófitos que también producen paclitaxel en otras especies hospedadoras, pero hasta la fecha no se ha creado una fuente industrial exitosa de paclitaxel.
Se han descubierto endófitos con diversas propiedades antitumorales. Los hongos endofíticos producen muchos compuestos secundarios como alcaloides , triterpenos y esteroides que han demostrado tener efectos antitumorales. El alcaloide beauvericina se ha aislado del hongo Fusarium oxysporum y ha mostrado citotoxicidad contra las células tumorales PC3 , PANC-1 y A549 . Se encontraron tres triterpenos en el endófito Xylarialean sp., Los tres compuestos mostraron efectos citotóxicos leves sobre las células tumorales.
Algunos de los compuestos antimicrobianos producidos por hongos endofíticos son de interés por su eficacia contra patógenos que han desarrollado resistencias a los antibióticos. Varios aislados de ascomycota Pestalotiopsis sp. Se ha demostrado que tiene una amplia gama de efectos antimicrobianos, incluso contra Staphylococcus aureus resistente a la meticilina . Aislados del hongo marino Nigrospora sp. han demostrado ser más eficaces en el tratamiento de la tuberculosis multirresistente que los tratamientos actuales.
Se ha encontrado un hongo endofítico del género Pseudomassaria en la selva tropical de la República Democrática del Congo . Este hongo produce un metabolito que muestra potencial como antidiabético, también conocido como mimético de la insulina. Este compuesto actúa como insulina y se ha demostrado que reduce los niveles de glucosa en sangre en experimentos con modelos de ratones.
Agricultura
Entre las muchas aplicaciones prometedoras de los microbios endófitos se encuentran las destinadas a aumentar el uso agrícola de endófitos para producir cultivos que crezcan más rápido y sean más resistentes y más resistentes que los cultivos que carecen de endófitos. Los endófitos de Epichloë se utilizan ampliamente comercialmente en céspedes para mejorar el rendimiento del césped y su resistencia al estrés biótico y abiótico. Piriformospora indica es un interesante hongo endofítico del orden Sebacinales , el hongo es capaz de colonizar raíces y formar una relación simbiótica con muchas plantas.
Los endófitos parecen mejorar el crecimiento de sus simbiontes hospedadores de plantas. Los endófitos también brindan a sus huéspedes una mayor resistencia a los factores estresantes abióticos y bióticos, como la sequía, los suelos pobres y la herbivoría. El aumento del crecimiento y la resiliencia es probablemente causado por la capacidad endófitos para mejorar la nutrición de las plantas o la producción de metabolitos secundarios, como en el caso de Phoma eupatorii ' s inhibición de fitopatógeno Phytophthora infestans . Los endófitos logran esto aumentando la absorción de valiosos nutrientes limitados de la tierra del suelo, como el fósforo, y haciendo que otros nutrientes de las plantas estén disponibles para las plantas, como el fosfato de roca y el nitrógeno atmosférico, que normalmente están atrapados en formas que son inaccesibles para las plantas.
Muchos endófitos protegen a las plantas de la herbivoría de insectos y animales al producir metabolitos secundarios que son poco apetitosos o tóxicos para el herbívoro. Cada vez se ha dado más importancia a los endófitos que protegen los cultivos valiosos de los insectos invasores. Un ejemplo de interacción endófito-planta-insecto se encuentra en los pastizales de Nueva Zelanda, donde los endófitos, conocidos como AR1 y AR37, se utilizan para proteger el valioso raigrás del gorgojo argentino del tallo, pero siguen siendo apetecibles para otra importante fuente de alimento, el ganado.
Se han descubierto varios endófitos que exhiben propiedades insecticidas. Uno de estos endófitos proviene de Nodulisporium sp . que se cosechó por primera vez de la planta Bontia daphnoides . De este endófito se han extraído indol diterpenos , conocidos como ácidos nodulispóricos, que tienen propiedades insecticidas eficaces contra las larvas de mosca azul.
Existen muchos obstáculos para implementar con éxito el uso de endófitos en la agricultura. A pesar de los muchos beneficios conocidos que los endófitos pueden conferir a sus plantas hospedantes, las prácticas agrícolas convencionales continúan teniendo prioridad. La agricultura actual se basa en gran medida en fungicidas y altos niveles de fertilizantes químicos. El uso de fungicidas tiene un efecto negativo sobre los hongos endofíticos y los fertilizantes reducen la dependencia de una planta de su simbionte endofítico. A pesar de esto, el interés y el uso de bioinsecticidas y el uso de endófitos para ayudar en el crecimiento de las plantas está aumentando a medida que la agricultura orgánica y sostenible se considera más importante. A medida que los seres humanos se vuelven más conscientes del daño que los insecticidas sintéticos causan al medio ambiente y los insectos beneficiosos como las abejas y las mariposas, los insecticidas biológicos pueden volverse más importantes para la industria agrícola.
Ver también
- Biofertilizante
- Lista de endófitos
- Uso vegetal de hongos endofíticos en defensa.
- Micorrizas arbusculares
- Micorrizas
- Rizobios