Gen dun - Dun gene
El gen pardo es un gen de dilución que afecta tanto a los pigmentos rojos como a los negros en el color del pelaje de un caballo . El gen pardo aclara la mayor parte del cuerpo mientras deja la melena , la cola, las patas y las marcas primitivas del tono del color de la capa base sin diluir. Un caballo pardo siempre tiene una franja dorsal oscura en la mitad de su lomo, generalmente tiene una cara y patas más oscuras, y puede tener franjas transversales a lo largo de los hombros o franjas horizontales en la parte posterior de las patas delanteras. El color del cuerpo depende de la genética del color del pelaje subyacente . Un "bay dun" clásico es un gris-dorado o bronceado, caracterizado por un color de cuerpo que va desde el amarillo arena hasta el marrón rojizo. Los Duns con una base de castaño pueden tener un tono tostado claro, y aquellos con una coloración de base negra son de un gris acero. Las melenas, colas, marcas primitivas y otras áreas oscuras suelen tener el tono del color de la capa base sin diluir. El gen dun puede interactuar con todos los demás alelos del color del pelaje.
Distribución taxonómica
Se cree que el Dun es el color ancestral o salvaje de los caballos. Muchos equinos que aparecen en pinturas rupestres prehistóricas , como en la cueva Chauvet, son pardos, y varias especies del género Equus estrechamente relacionadas muestran características pardas. Estos incluyen el caballo de Przewalski , onagro , kiang , asno salvaje africano , una subespecie extinta de cebra de las llanuras , la quagga , y una subespecie extinta de caballo , el tarpan . Las cebras también se pueden considerar una variante del pardo donde la dilución es tan extrema que hace que el cabello se vuelva casi blanco, y las marcas primitivas (como la barrera de la pierna rayada) se extienden por todo el cuerpo.
No se encontraron mutaciones non-dun1 ni no dun2 en ningún otro équido.
Rasgos de color
.jpg)
El gen pardo tiene un efecto de dilución , aclarando el pelaje del cuerpo, pero tiene un efecto menor en las marcas primitivas y en la coloración puntual de la melena, cola, orejas y patas.
Dun afecta visiblemente a los tres colores base, bayo (bayo, clásico o pardo cebra), negro (pardo ratón o grullo) y castaño (pardo rojo). Es más difícil de reconocer cuando se combina con otros genes de dilución o si se ve afectado por el gris . Las sombras incluyen:
- El pardo , también llamado pardo castaño , pardo clásico o pardo cebra, es el tipo más común de pardo, y tiene un cuerpo bronceado o dorado con melena, cola y marcas primitivas negras. Genéticamente, el caballo tiene un color de capa de laurel subyacente , sobre el que actúa el gen pardo.
- El pardo rojo , también llamado claybank , es una capa de color tostado claro con puntos rojizos en lugar de negros y marcas primitivas. Genéticamente, el caballo tiene un color de pelaje castaño subyacente , sobre el que actúa el gen pardo. Por lo tanto, como no hay negro en el caballo afectado, el color subyacente sin diluir es el rojo.
- Grullo o grulla , también llamado azul pardo o pardo ratón , es un color ahumado, azul grisáceo a marrón ratón y puede variar de claro a oscuro. Constantemente tienen puntos negros y a menudo tienen la cabeza oscura o negra. Las marcas primitivas suelen ser todas negras. Genéticamente, el caballo tiene un color de pelaje negro subyacente, sobre el que actúa el gen pardo.
Otra característica del gen dun son las marcas primitivas . Los rasgos de Dun incluyen los siguientes:
- Franja dorsal en el centro de la espalda, a lo largo de la columna vertebral, vista casi universalmente en pardos
- Rayas horizontales en la parte posterior de las patas delanteras, común en la mayoría de los pardos, aunque a veces, bastante débiles
- Máscara facial, un área más oscura alrededor del hueso nasal y la frente, que a veces hace que la cabeza se acerque al color sin diluir, algunos patrones coloquialmente llamados "telarañas".
- Franja transversal, una franja transversal a lo largo de los hombros perpendicular a la franja dorsal, muy común en burros , menos común en caballos y, si está presente, a menudo débil, generalmente solo visible en un abrigo corto de verano, si es que lo hace.
- Glaseado: pelos claros que se encuentran a ambos lados de la melena y a ambos lados del muelle de la cola.
Otras variaciones resultan de la interacción de genes adicionales:
- Chestnut + dun + cream gene (copia única) = "dunalino" o "palomino dun"
- Bay + dun + cream gene (copia única) = "dunskin" o "buckskin dun"
Una sola copia del gen de la crema en una capa base negra no aclara significativamente el cabello negro, aunque puede tener un efecto sutil y, por lo tanto, una sola copia generalmente tampoco tiene un efecto visible en un grullo. Por el contrario, las copias dobles del gen de la crema crean caballos de colores muy claros ( cremello , perlino y crema ahumada ). Por lo tanto, si un caballo con dos alelos de dilución en crema también porta el gen pardo, también será de color crema, con marcas primitivas no visibles en un grado significativo.
El rayado dorsal por sí solo no garantiza que el caballo sea portador del gen pardo. Hay dos tipos de non-dun, llamados non-dun1 y non-dun2 . Los caballos sin color pardo no tienen dilución de color pardo, pero pueden mantener marcas primitivas, mientras que los caballos sin pardo no tienen la dilución de color pardo ni marcas primitivas. Los heterocigotos non-dun1 con non-dun2 pueden no producir marcas primitivas, o puede ser el mecanismo que produce rayas dorsal débiles o contrasombreado .
La raza de caballos Fjord , que es predominantemente parda, utiliza una terminología única basada en Noruega para distinguir entre los diferentes tonos de los caballos pardos. "Pardo pardo" o brunnblakk es un pardo cebra, rødblakk es un pardo rojo, grå - literalmente "gris" - es un grullo, los pardos de ante se llaman ulsblakk o pardo blanco, y un dunalino (pardo + palomino ) se llama " pardo amarillo "o gulblakk. Un cremello, perlino o crema ahumada se llama "blanco" o kvit.
Dun imita
Históricamente, antes de que los estudios genéticos modernos distinguieran entre alelos, los colores diluidos a veces se agrupaban y se llamaban simplemente "pardos".
El gen pardo, cuando está en un caballo "pardo castaño", puede parecerse mucho a la piel de ante , ya que ambos colores presentan un pelaje de color claro con una melena y una cola oscuras. En particular, las pieles de ante con marcas primitivas no pardas 1 pueden confundirse fácilmente con pardas. Genéticamente, un pardo es un caballo castaño con el gen pardo. Una piel de ante es un caballo bayo con la adición del gen de la crema , lo que hace que el color del pelaje se diluya de rojo a dorado, generalmente sin marcas primitivas. Visualmente, un pardo castaño es de un color dorado tostado, algo más oscuro y menos vivo que el ante más crema o dorado, y los pardos siempre poseen marcas primitivas. Hoy en día, el análisis de pedigrí, las pruebas de ADN, el estudio de la posible descendencia y la viveza de las marcas primitivas se utilizan para determinar si un caballo es pardo.
Un pardo rojo también puede confundirse con un perlino , que genéticamente es un caballo bayo con dos copias del gen crema, lo que crea un caballo con un cuerpo de color crema pero una melena y una cola rojizas. Sin embargo, los perlinos suelen ser significativamente más claros que un pardo rojo y tienen ojos azules.
Los grullos a veces se confunden con ruanos o grises. Sin embargo, a diferencia del azul ruano , el pardo no tiene pelos blancos y negros entremezclados y, a diferencia del gris verdadero , que también mezcla pelos claros y oscuros, el color no cambia a un tono más claro a medida que el caballo envejece. Con un pardo, el color del cabello en sí es un tono sólido y permanece así de por vida.
Para confundir aún más las cosas, es posible que un caballo lleve genes de dilución tanto pardos como cremosos; estos caballos con colores de piel de ante dorado y un conjunto completo de marcas primitivas se conocen como "pardo de ante" o "piel de ante". En tales caballos, las marcas primitivas de sombreado claro son más notables durante los meses de verano, cuando el pelo de invierno se cae. Un palomino que también lleva pardo, que muestra franjas dorsales primitivas o barras en las piernas que indican un pardo rojo, puede llamarse "dunalino".
El sombreado de nd1 puede ser más difícil de diferenciar entre una raya dorsal en caballos de color claro como el pardo rojo.
Genética
Hay tres alelos conocidos del gen dun: dun ( D ), non-dun1 ( d1 ) y non-dun2 ( d2 ). Dun es dominante , por lo que el fenotipo de un caballo con una o dos copias del gen es pardo. En efecto, dos padres que no son pardos no pueden producir un potro pardo. Los caballos que no son pardos d1 / d1 o d1 / d2 pueden tener alguna asimetría en la distribución de pigmentos, produciendo marcas primitivas, pero en menor grado que los caballos pardos. Los caballos homocigotos sin pardo / sin pardo tienen típicamente marcas primitivas más claras que los caballos heterocigotos d1 / d2 . Las marcas primitivas de non-dun1 son más visibles en un caballo castaño o castaño; se mezclan con un negro. Un caballo con dos copias de non-dun2 carece de marcas primitivas.
Dun tiene un efecto más fuerte que otros genes de dilución ya que actúa sobre cualquier color de pelaje. Por el contrario, el gen del moteado plateado actúa solo en los pelajes de base negra, y el gen de la crema es un dominante incompleto que debe ser homocigoto para expresarse completamente, y cuando el heterocigoto solo es visible en los pelajes de laurel y castaño, y luego en menor grado .
El efecto de dilución pardo se debe a que el pigmento se coloca solo en una parte de cada cabello. Específicamente, los pelos de las áreas diluidas solo tienen pigmento a lo largo de un lado, mientras que los pelos de las partes más oscuras, como la raya dorsal, tienen pigmento en todos los sentidos.
Los resultados del análisis genético y la secuenciación de ADN publicados en 2015 vinculan el color pardo con el factor de transcripción T-box 3 ( TBX3 ) . Cuando es funcional, crea un color pardo, incluidas las marcas primitivas, y cuando es recesivo, un caballo no es pardo. En humanos y ratones de laboratorio, TBX3 es fundamental para el desarrollo. Las anomalías están relacionadas con una serie de defectos del desarrollo denominados síndrome cubital-mamario , y se cree que el alelo nulo (que no puede producir ningún TBX3) es letal para el embrión. En los caballos no pardos, la proteína TBX3 sigue siendo funcional y todavía se produce en la mayoría de las células, pero no se expresa en la corteza capilar. Cuando el pelaje está diluido, el color no es uniforme en todos los cabellos, sino que es más intenso en el lado externo del tallo del cabello y más claro por debajo. En las áreas más oscuras, donde ocurren las marcas primitivas, el tallo del cabello es de color uniforme. Uno de los investigadores involucrados en el estudio dijo que podría llamarse "patrón de manchas microscópicas". Este fenómeno es nuevo para la ciencia y no se ha observado en roedores, primates o carnívoros.
La ubicación de la expresión de TBX3 también puede determinar el patrón de rayas de las cebras .
Alelos no dun
Hay dos formas de color non-dun, non-dun1 y non-dun2, causadas por diferentes mutaciones. Los caballos sin pardo tienen algunas marcas primitivas, mientras que los caballos sin pardo no las tienen.
Antes de la domesticación del caballo , se cree que el pardo, el no pardo1 y el complejo de leopardo fueron los modificadores de tipo salvaje de los colores base bayo y negro para los caballos salvajes . Se cree que la mutación genética no dun2 (así como el desarrollo del color base castaño) ocurrió después de la domesticación. El ADN antiguo de un caballo que vivió hace unos 43.000 años, mucho antes de que los caballos fueran domesticados, contenía genes pardos y no pardos1.
.jpg)
Las mutaciones non-dun parecen "interrumpir la función de un potenciador transcripcional que regula la expresión de TBX3 en un subconjunto específico de queratinocitos del bulbo piloso durante el crecimiento del cabello". Se predice que la región eliminada en non-dun2 incluye sitios de unión para los factores de transcripción ALX4 y MSX2 , que se sabe que están involucrados en el desarrollo del folículo piloso. TBX3 se redujo significativamente en los caballos no pardos en comparación con los caballos pardos, mientras que el gen vecino, TBX5 , se expresó aproximadamente en la misma cantidad. En los caballos pardos, el patrón de expresión de TBX3 reflejaba el patrón de deposición de pigmento en el cabello, es decir, se encontró TBX3 donde no estaba el pigmento. No se encontró TBX3 en los queratinocitos de la corteza capilar de los caballos no pardos, ni en los de la franja dorsal de los caballos pardos. Sin embargo, todos los caballos tenían una fina capa externa de pelo donde se expresaba TBX3 . Se encontraron dos marcadores de melanocitos maduros , KIT y MITF , solo en las áreas pigmentadas del cabello. Esto indica que los folículos pilosos de los caballos pardos y no pardos tienen diferentes distribuciones de células productoras de pigmento. KITLG codifica el ligando KIT , una molécula necesaria para la migración de los melanocitos y la supervivencia en la piel y el folículo piloso. Se encontraron queratinocitos que expresan KITLG en todo el cabello en caballos no pardos, pero solo en el lado pigmentado en caballos pardos. La región donde no se expresó KITLG era similar, pero no exactamente igual, a la región donde se expresó TBX3 . No se cree que TBX3 afecte directamente a la expresión de KITLG .
Tanto el non-dun1 como el non-dun2 se encuentran en una región del cromosoma 8 equino cuyo único gen es TBX3 . Non-dun1 tiene una guanina donde dun tiene una adenina en el par de bases del cromosoma 8 18,226,905, que parece ser suficiente para causar una coloración no dun1. Además, non-dun1 tiene otro polimorfismo de un solo nucleótido en comparación con la versión de dun que es más común en los caballos domésticos, donde una guanina en dun se reemplaza con timina en non-dun1 en chr. 8: 18,227,267. Sin embargo, ese SNP también se encontró en algunos caballos nativos estonios pardos , por lo que no es necesario para el pardo. Non-dun2 tiene una deleción de 1.609 pb y otra deleción muy cercana a 8 pb. La comparación con TBX3 en otras especies mostró que la deleción no dun2 es un alelo más derivado. La diversidad de nucleótidos a través de las regiones flanqueantes del cromosoma 8 para los diversos alelos indica que la mutación no dun2 muy probablemente ocurrió en un cromosoma que ya tenía no dun1 .
Referencias
enlaces externos
-
Medios relacionados con el gen Dun del caballo en Wikimedia Commons
