Drepanosaurio - Drepanosaur
| Drepanosaurios |
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| Espécimen fósil de Drepanosaurus unguicaudatus | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Reptilia |
| Clade : | Neodiapsida |
| Clade : |
† Drepanosauromorpha Renesto et al. , 2010 |
| Subgrupos | |
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Drepanosaurs (miembros del clado Drepanosauromorpha ) son un grupo de reptiles que vivió entre los Carniano y Réticos etapas de finales del período Triásico , aproximadamente entre 230 y 210 millones de años atrás. Las diversas especies de drepanosáuridos se caracterizaron por tener extremidades de agarre especializadas y, a menudo , colas prensiles , adaptaciones para estilos de vida arbóreos (que viven en los árboles) y fosoriales (excavación), y algunos también se han sugerido que son acuáticos. Se han encontrado fósiles de drepanosaurios en Arizona , Nuevo México , Nueva Jersey , Utah , Inglaterra y el norte de Italia . El nombre proviene del género homónimo de la familia Drepanosaurus , que significa "lagarto hoz", en referencia a sus garras fuertemente curvadas.
Descripción
Los drepanosaurios son notables por sus cráneos triangulares distintivos, que se asemejan a los cráneos de las aves . Algunos drepanosaurs, como Avicranium , habían señalado, sin dientes, parecido a los pájaros picos . Esta similitud con las aves puede haber llevado a la posible atribución errónea de un cráneo de drepanosaurio al supuesto "primer pájaro", Protoavis .
Los drepanosaurios presentaban un conjunto de características esqueléticas extrañas, casi camaleónicas . Por encima de los hombros de la mayoría de las especies había una "joroba" especializada formada a partir de la fusión de las vértebras, posiblemente utilizada para uniones musculares avanzadas del cuello, y que permitía un rápido movimiento de la cabeza hacia adelante (quizás para atrapar insectos). Muchos habían derivado manos con dos dedos opuestos a los tres restantes, una adaptación para agarrar ramas. Algunos individuos de Megalancosaurus (posiblemente exclusivos de machos o hembras) tenían un dedo opuesto parecido a un primate en cada pie, quizás utilizado por un sexo para un agarre adicional durante el apareamiento. La mayoría de las especies tenían colas anchas y prensiles, a veces con la punta de una gran "garra", de nuevo para ayudar a trepar. Estas colas, altas y planas como las de tritones y cocodrilos , han llevado a algunas investigaciones a concluir que eran más acuáticas que arbóreas. En 2004, Senter descartó esta idea, mientras que Colbert y Olsen, en su descripción de Hypuronector , afirman que mientras que otros drepanosaurios probablemente eran arborícolas, Hypuronector se adaptó de forma única a la vida acuática. La cola de este género era extremadamente profunda y no prensil, mucho más parecida a una aleta que los miembros del grupo más exclusivo Drepanosauridae .
La locomoción aérea se ha atribuido a al menos dos géneros de drepanosaurios: Megalancosaurus e Hypuronector . El primero fue sugerido originalmente por Ruben et al. 1998 sobre la base de los caracteres de las aves y las proporciones de las extremidades, pero aunque no se descartan por completo, desde entonces se han descartado en gran medida, debido a la anatomía más torpe y camaleónica del animal. Este último, sin embargo, es mucho más probable que sea un planeador o volador, debido a las extremidades anteriores alargadas. Se han demostrado adaptaciones fosoriales , o al menos relacionadas con la excavación, en tres géneros de drepanosaurios: Skybalonyx , Ancistronychus y Drepanosaurus , el último posiblemente adaptado a la excavación de gancho y tracción, similar a los osos hormigueros de hoy en día y el primero con garras similares en forma a los lunares y equidna de hoy en día , los cuales son excavadores de rotación humeral.
Los drepanosaurios han sido difíciles de precisar en términos de su posición filogenética . Varios estudios han propuesto que los drepanosaurios son arcosauromorfos protorosaurianos , lepidosauromorfos relacionados con kuehneosauridos, diápsidos no saurios relacionados con weigeltisáuridos o (más recientemente) neodiapsidos basales.
Estudios tempranos
Cuando se descubrieron por primera vez Drepanosaurus y Dolabrosaurus (en 1980 y 1992, respectivamente), cada uno de ellos se consideró lepidosaurios tempranos , ancestrales de los lagartos modernos. Se creyó por primera vez que Megalancosaurus era un ' thecodont ' (es decir, un arcosauriforme) tras su descubrimiento en 1980, pero estudios posteriores lo colocaron como un ' prolacertiforme ', y quizás incluso un antepasado de las aves, aunque esta última hipótesis no ha sido apoyada por estudios posteriores. estudios.
Drepanosaurios fuera de Neodiapsida: Avicephala y Simiosauria
Un estudio de 2004 realizado por Senter colocó a los drepanosaurios con los celurosauravids (también conocidos como weigeltisáuridos) y Longisquama en un clado llamado al que llamó Avicephala . El análisis de Senter colocó a Avicephala dentro de Diapsida pero fuera de Neodiapsida , definido por Senter como el clado que contiene "todos los taxones delimitados filogenéticamente por Younginiformes y diápsidos vivos").
Dentro de Avicephala, Senter nombró al grupo Simiosauria ("lagartos mono") por las formas extremadamente derivadas de los árboles. Simiosauria se definió como "todos los taxones más estrechamente relacionados con Drepanosauridae que con Coelurosauravus o Sauria ". Sin embargo, Renesto y sus colegas (ver más abajo) encontraron drepanosáuridos dentro de Sauria, lo que haría obsoleto al clado Simiosauria. Senter descubrió que Hypuronector , originalmente descrito como un drepanosaurid, en realidad se encuentra justo fuera de ese clado, junto con el drepanosaurio Vallesaurus primitivo . También recuperó una estrecha relación entre los drepanosáuridos Dolabrosaurus y Megalancosaurus .
Senter encontró el siguiente cladograma en su análisis de 2004.
| Simiosauria |
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Un clado que contiene drepanosáuridos, Longisquama y Coelurosauravus (así como Wapitisaurus ) también se recuperó en un análisis anterior realizado por John Merck (2003); sin embargo, en el análisis de Merck, este clado estaba anidado dentro de Neodiapsida, como el taxón hermano de Sauria .
Renesto y Binelli (2006) encontraron que cuando se agregó el pterosaurio Eudimorphodon a la matriz original de Senter (2004), se encontró que era un miembro de Avicephala de Senter. Los autores también llevaron a cabo un segundo análisis, esta vez basado en un conjunto de caracteres y una matriz actualizados al puntuar caracteres adicionales previamente reportados como desconocidos y agregando algunos caracteres relevantes. Este análisis recuperó drepanosauridos como el taxón hermano de Eudimorphodon ; el clado que contiene pterosaurios y drepanosáuridos se recuperó como el taxón hermano de Archosauriformes . No se encontró que Longisquama y Coelurosauravus estuvieran estrechamente relacionados con los drepanosáuridos, sino que se recuperaron como diápsidos no neodiapsidos como en el análisis de Senter (2004). Sin embargo, según Renesto y Binelli, es factible que esto sea el resultado de un conocimiento deficiente de Longisquama en lugar de un reflejo de su verdadera posición filogenética. Los autores notaron que hay similitudes en la estructura de las extremidades anteriores y la región del hombro de Longisquama y todos o algunos drepanosauridos (por ejemplo, Longisquama y Vallesaurus tienen el cuarto dígito de la manus tan largo como el húmero); enfatizaron que no podían descartar que al menos algunas de las similitudes sean convergentes debido a un modo de vida similar, y que no examinaron a Longisquama de primera mano, pero afirmaron que estudios adicionales de drepanosauridos deberían tomar la hipótesis de que Longisquama podría ser un drepanosaurid en consideración.
Drepanosaurios como parientes de kuehneosaurids
También se encontró que los drepanosáuridos son neodiapsidos no saurios en un análisis realizado por Johannes Müller (2004); sin embargo, en este análisis no se encontró que los Drepanosauridae estuvieran estrechamente relacionados con Coelurosauravus , sino que fueron recuperados como el taxón hermano de Kuehneosauridae . En un estudio de 2009, Susan E. Evans realizó un análisis filogenético utilizando una versión modificada de la matriz de Müller (2004). Evans también recuperó Drepanosauridae como el taxón hermano del clado que contiene kuehneosaurid basal Pamelina y el resto de Kuehneosauridae; sin embargo, a diferencia del análisis de Müller, los drepanosáuridos y los kuehneosauridos se recuperaron como lepidosauromorfos no lepidosaurios. Evans notó que las dos familias comparten pocas sinapomorfias , con Müller (2004) citando solo dos. Uno de ellos es el aumento de la angulación de las cigapófisis en las vértebras dorsales posteriores; Evans señaló que este carácter también está presente en los esqueletos de lagartos pertenecientes al género Draco , "y es probable que sea funcional (y por lo tanto potencialmente convergente)". El otro, la fenestra tiroidea encerrada en la pelvis, "puede ser variable en los kuehneosaurios británicos y permanece desconocida en Pamelina ", según Evans. El autor también señaló que existen muchas diferencias entre el cráneo de los drepanosáuridos y los kuehneosáuridos, y que los únicos caracteres del cráneo que comparten los miembros de ambas familias son los primitivos neodiapsidos.
Drepanosaurios como arcosauromorfos y el abandono de Avicephala
Dilkes (1998) argumentó que los drepanosaurios eran parientes cercanos de los tanystropheids , y su análisis filogenético ha sido utilizado por muchos otros autores desde su estudio. Gottmann-Quesada y Sander (2009) incluyeron a un miembro de Drepanosauridae, Megalancosaurus , en su análisis de las relaciones entre arcosauromorfos; se encontró que era uno de los miembros más conocidos de Archosauromorpha y el taxón hermano de Protorosaurus .
En un estudio posterior, Renesto et al. (2010) demostraron que el cladograma de Senter (2004) se basaba en caracteres y conjuntos de datos mal definidos. Por lo tanto, la filogenia resultante fue muy inusual en comparación con cualquier otro estudio anterior sobre drepanosaurios o taxones relacionados. El nuevo cladograma propuesto en este último estudio abandonó tanto Avicephala (por ser polifilético ) como Simiosauria. La definición de Senter de Simiosauria incluyó a Sauria como un especificador externo, lo que hizo que el clado se volviera obsoleto en Renesto et al. ' s estudio (donde los drepanosaurios anidaron dentro de Sauria). En cambio, Renesto y sus colegas definieron un nuevo clado, Drepanosauromorpha, como el clado menos inclusivo que contiene Hypuronector limnaios y Megalancosaurus pronenesis . Se erigió otro taxón más inclusivo, Elyurosauria ("lagarto con colas enroscadas"), para incluir a todos los drepanosaurios con colas enroscadas, por lo que Vallesaurus es más derivado que Hypuronector (como se muestra claramente por su morfología). Drepanosaurus y Megalancosaurus también se encuentran en un nuevo taxón llamado Megalancosaurinae.
El cladograma alternativo presentado en Renesto et al. (2010).
| Drepanosauromorpha |
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Renesto y col. (2010) utilizaron versiones modificadas de las matrices de los análisis de Laurin (1991) y Dilkes (1998) para determinar la posición filogenética de Drepanosauromorpha dentro de Diapsida. Los análisis utilizando la matriz de Laurin (1991) recuperaron drepanosaurios como el grupo hermano del clado que contiene Prolacerta , Trilophosaurus e Hyperodapedon , es decir , Archosauromorpha , o en politomía no resuelta con Archosauromorpha y Lepidosauromorpha . Los análisis utilizando la matriz de Dilkes (1998) recuperaron drepanosaurios como arcosauromorfos " protorosaurios " y el taxón hermano del clado que contenía Tanystropheus , Langobardisaurus y Macrocnemus , o en politomía no resuelta con Lepidosauromorpha, Choristodera y varios clados arcosauromorfos. Renesto y col. (2010) concluyeron que las sinapomorfias avicephalan propuestas por Senter (2004) son meras convergencias evolutivas causadas por un estilo de vida común compartido por drepanosaurids, coelurosauravids y Longisquama . Los autores no descartaron la posibilidad de que los drepanosaurios y Longisquama sean realmente parientes cercanos, pero afirmaron que es necesario informar datos adicionales sobre Longisquama para probar eso.
Drepanosaurios como diápsidos basales
Pritchard y Nesbitt (2017) emplearon un análisis filogenético en su descripción de Avicranium , un nuevo género de drepanosaurio. Este análisis filogenético encontró que Drepanosauromorpha fue uno de los primeros grupos divergentes de diápsidos en el análisis, incluso más basales que los weigeltisáuridos (como Coelurosauravus ), tangasauridos (como Hovasaurus ) y younginids (como Youngina ). Sin embargo, no se encontró que fueran tan basales como Petrolacosaurus , uno de los diápsidos más antiguos y primitivos conocidos. Aunque los drepanosaurios solo se conocen a partir del Triásico tardío, este nuevo hallazgo sugiere que los primeros miembros del linaje drepanosauromorph evolucionaron mucho antes, en el Pérmico (hace unos 260 millones de años).
Referencias
enlaces externos
- Lagartos monos del Triásico - Un artículo ilustrado sobre drepanosaurios de HMNH.
- Prof. Silvio Renesto — Paleontología de Vertebrados en la Universidad Insubria: Investigación - Imágenes y discusión de Drepanosaurus .
- Prof. Silvio Renesto — Paleontología de Vertebrados en la Universidad Insubria: Investigación - Imágenes y discusión de Megalancosaurus .