Transmisión citoplasmática - Cytoplasmic streaming
El flujo citoplasmático , también llamado flujo protoplásmico y ciclosis , es el flujo del citoplasma dentro de la célula, impulsado por fuerzas del citoesqueleto . Es probable que su función sea, al menos en parte, acelerar el transporte de moléculas y orgánulos alrededor de la célula. Suele observarse en grandes células vegetales y animales, mayores de aproximadamente 0,1 mm. En células más pequeñas, la difusión de moléculas es más rápida, pero la difusión se ralentiza a medida que aumenta el tamaño de la célula, por lo que las células más grandes pueden necesitar flujo citoplásmico para una función eficiente.
El género de algas verdes Chara posee algunas células muy grandes, de hasta 10 cm de longitud, y se ha estudiado el flujo citoplásmico en estas células grandes.
El flujo citoplásmico depende en gran medida del pH y la temperatura intracelulares. Se ha observado que el efecto de la temperatura sobre el flujo citoplásmico creó una variación lineal y una dependencia a diferentes temperaturas altas en comparación con las bajas temperaturas. Este proceso es complicado, con alteraciones de temperatura en el sistema aumentando su eficiencia, con otros factores como el transporte de iones a través de la membrana que se ven afectados simultáneamente. Esto se debe a la homeostasis celular que depende del transporte activo que puede verse afectado a algunas temperaturas críticas.
En las células vegetales , los cloroplastos pueden moverse con la corriente, posiblemente hasta una posición de absorción de luz óptima para la fotosíntesis . La velocidad de movimiento generalmente se ve afectada por la exposición a la luz, la temperatura y los niveles de pH .
El pH óptimo en el que el flujo citoplasmático es más alto, se logra a pH neutro y disminuye tanto a pH bajo como a pH alto.
El flujo de citoplasma puede detenerse mediante:
- Adición de la solución de yodo de Lugol
- Adición de citocalasina D (disuelta en dimetilsulfóxido )
Mecanismo de flujo citoplasmático alrededor de una vacuola central.
Lo que es claramente visible en las células de las plantas que exhiben flujo citoplasmático es el movimiento de los cloroplastos que se mueven con el flujo citoplasmático. Este movimiento se debe a que el fluido es arrastrado por las moléculas motoras en movimiento de la célula vegetal. Los filamentos de miosina conectan los orgánulos celulares con los filamentos de actina . Estos filamentos de actina generalmente están unidos a los cloroplastos y / o membranas de las células vegetales. A medida que las moléculas de miosina "caminan" a lo largo de los filamentos de actina arrastrando los orgánulos con ellos, el líquido citoplasmático se arrastra y es empujado / arrastrado. Los caudales citoplásmicos pueden oscilar entre 1 y 100 micrones / seg.
Flujo citoplasmático en Chara corallina
Chara corallina exhibe un flujo citoplásmico cíclico alrededor de una gran vacuola central. La gran vacuola central es uno de los orgánulos más grandes en una célula vegetal y generalmente se usa para almacenamiento. En Chara coralina , las células pueden crecer hasta 10 cm de largo y 1 mm de diámetro. El diámetro de la vacuola puede ocupar alrededor del 80% del diámetro de la celda. Por lo tanto, para una celda de 1 mm de diámetro, la vacuola puede tener un diámetro de 0,8 mm, dejando solo un ancho de trayectoria de aproximadamente 0,1 mm alrededor de la vacuola para que el citoplasma fluya. El citoplasma fluye a una velocidad de 100 micrones / seg, el más rápido de todos los fenómenos de transmisión citoplasmática conocidos.
Caracteristicas
El flujo del citoplasma en la célula de Chara corallina es desmentido por el movimiento del "polo barbero" de los cloroplastos. Se observan dos secciones de flujo de cloroplasto con la ayuda de un microscopio. Estas secciones están dispuestas helicoidalmente a lo largo del eje longitudinal de la celda. En una sección, los cloroplastos se mueven hacia arriba a lo largo de una banda de la hélice, mientras que en la otra, los cloroplastos se mueven hacia abajo. El área entre estas secciones se conoce como zonas indiferentes. Nunca se ve que los cloroplastos crucen estas zonas y, como resultado, se pensó que el flujo de líquido citoplasmático y vacuolar estaban restringidos de manera similar, pero esto no es cierto. Primero, Kamiya y Kuroda, determinaron experimentalmente que la tasa de flujo citoplásmico varía radialmente dentro de la célula, un fenómeno que no se muestra claramente en el movimiento del cloroplasto. En segundo lugar, Raymond Goldstein y otros desarrollaron un modelo de fluido matemático para el flujo citoplasmático que no solo predice el comportamiento observado por Kamiya y Kuroda, sino que también predice las trayectorias del flujo citoplasmático a través de zonas indiferentes. El modelo de Goldstein ignora la membrana vacuolar y simplemente asume que las fuerzas de cizallamiento se traducen directamente al líquido vacuolar desde el citoplasma. El modelo de Goldstein predice que hay un flujo neto hacia una de las zonas indiferentes de la otra. En realidad, esto es sugerido por el flujo de los cloroplastos. En una zona indiferente, la sección con los cloroplastos moviéndose en un ángulo hacia abajo estará por encima de los cloroplastos moviéndose en un ángulo hacia arriba. Esta sección se conoce como la zona menos diferente (IZ-). Aquí, si cada dirección se divide en componentes en las direcciones theta (horizontal) y z (vertical), la suma de estos componentes se oponen entre sí en la dirección z, y de manera similar diverge en la dirección theta. La otra zona indiferente tiene el movimiento del cloroplasto en ángulo hacia arriba en la parte superior y se conoce como la zona indiferente positiva (IZ +). Por lo tanto, mientras que los componentes direccionales z se oponen entre sí de nuevo, los componentes theta ahora convergen. El efecto neto de las fuerzas es que el flujo citoplasmático / vacuolar se mueve desde la zona menos indiferente a la zona positiva indiferente. Como se indicó, estos componentes direccionales son sugeridos por el movimiento del cloroplasto, pero no son obvios. Además, el efecto de este flujo citoplasmático / vacuolar de una zona indiferente a la otra demuestra que las partículas citoplásmicas cruzan las zonas indiferentes incluso si los cloroplastos en la superficie no lo hacen. Las partículas, a medida que ascienden en la célula, giran en espiral de forma semicircular cerca de la zona menos indiferente, cruzan una zona indiferente y terminan cerca de una zona positiva indiferente. Experimentos adicionales en las células de Characean apoyan el modelo de Goldstein para el flujo de fluido vacuolar. Sin embargo, debido a la membrana vacuolar (que se ignoró en el modelo de Goldstein), el flujo citoplasmático sigue un patrón de flujo diferente. Además, experimentos recientes han demostrado que los datos recopilados por Kamiya y Kuroda que sugirieron un perfil de velocidad plano en el citoplasma no son completamente precisos. Kikuchi trabajó con células de Nitella flexillis y encontró una relación exponencial entre la velocidad del flujo del fluido y la distancia a la membrana celular. Aunque este trabajo no se trata de células Characean, los flujos entre Nitella flexillis y Chara coralina son visual y estructuralmente similares.
Beneficios del flujo citoplasmático en Chara corallina y Arabidopsis thaliana
Transporte mejorado de nutrientes y mejor crecimiento.
El modelo de Goldstein predice un transporte mejorado (sobre transporte caracterizado por un flujo citoplasmático estrictamente longitudinal) hacia la cavidad vacuolar debido a las trayectorias de flujo complicadas que surgen del flujo citoplasmático. Aunque, un gradiente de concentración de nutrientes resultaría de concentraciones y flujos longitudinalmente uniformes, las trayectorias de flujo complicadas predichas producen un gradiente de concentración mayor a través de la membrana vacuolar. Según las leyes de difusión de Fick , se sabe que los gradientes de concentración más grandes conducen a flujos de difusión más grandes. Por lo tanto, las trayectorias de flujo únicas del flujo citoplasmático en Chara coralina conducen a un mejor transporte de nutrientes por difusión en la vacuola de almacenamiento. Esto permite concentraciones más altas de nutrientes dentro de la vacuola de lo que permitirían los flujos citoplasmáticos estrictamente longitudinales. Goldstein también demostró que cuanto más rápido es el flujo citoplasmático a lo largo de estas trayectorias, mayor es el gradiente de concentración que surge y mayor es el transporte difusivo de nutrientes hacia la vacuola de almacenamiento que se produce. El transporte mejorado de nutrientes hacia la vacuola conduce a diferencias notables en la tasa de crecimiento y el tamaño de crecimiento general. Se han realizado experimentos en Arabidopsis thaliana . Las versiones de tipo salvaje de esta planta exhiben flujo citoplásmico debido al arrastre de fluido similar a Chara coralina , solo que a velocidades de flujo más lentas. Un experimento elimina la molécula motora de miosina de tipo salvaje de la planta y la reemplaza con una molécula de miosina más rápida que se mueve a lo largo de los filamentos de actina a 16 micrones / seg. En otro conjunto de plantas, la molécula de miosina se reemplaza por la molécula motora de miosina Vb de homo sapiens más lenta. La miosina humana Vb solo se mueve a una velocidad de .19 micrones / seg. Las velocidades de flujo citoplasmático resultantes son 4,3 micrones / seg para el tipo salvaje y 7,5 micrones / seg para las plantas implantadas con la proteína de miosina que se mueve rápidamente. Las plantas implantadas con miosina Vb humana no exhiben flujo citoplásmico continuo. A continuación, se deja que las plantas crezcan en condiciones similares. Las tasas citoplasmáticas más rápidas produjeron plantas más grandes con hojas más grandes y más abundantes. Esto sugiere que el almacenamiento mejorado de nutrientes demostrado por el modelo Goldstein permite que las plantas crezcan más grandes y más rápido.
Aumento de la actividad fotosintética en Chara corallina
La fotosíntesis convierte la energía luminosa en energía química en forma de trifosfato de adenosina (ATP). Esto ocurre en los cloroplastos de las células vegetales. Los fotones de luz interactúan con varias proteínas intermebranas del cloroplasto para lograr esto. Sin embargo, estas proteínas pueden saturarse con fotones , haciéndolas incapaces de funcionar hasta que se alivie la saturación. Esto se conoce como efecto Kautsky y es una causa de ineficiencia en el mecanismo de producción de ATP. Sin embargo, la transmisión citoplasmática en Chara corallina permite que los cloroplastos se muevan alrededor del tallo de la planta. Por lo tanto, los cloroplastos se mueven hacia regiones iluminadas y regiones sombreadas. Esta exposición intermitente a fotones debido a la transmisión citoplasmática en realidad aumenta la eficiencia fotosintética de los cloroplastos. La actividad fotosintética se evalúa generalmente mediante análisis de fluorescencia de clorofila .
Gravisensing en Chara corallina
Gravisensing es la capacidad de sentir la fuerza gravitacional y reaccionar ante ella. Muchas plantas usan gravisensing para dirigir el crecimiento. Por ejemplo, dependiendo de la orientación de la raíz, los amiloplastos se asentarán dentro de una célula vegetal de manera diferente. Estos diferentes patrones de asentamiento hacen que la proteína auxina se distribuya de manera diferente dentro de la planta. Estas diferencias en el patrón de distribución hacen que las raíces crezcan hacia abajo o hacia afuera. En la mayoría de las plantas, la detección de gravedad requiere un esfuerzo multicelular coordinado, pero en Chara corallina , una célula detecta la gravedad y responde a ella. El movimiento del cloroplasto del poste de barbero resultante de la corriente citoplásmica tiene un flujo hacia arriba y otro hacia abajo. El movimiento descendente de los cloroplastos se mueve un poco más rápido que el flujo ascendente produciendo una relación de velocidades de 1,1. Esta relación se conoce como relación polar y depende de la fuerza de gravedad. Este aumento de velocidad no es un resultado directo de la fuerza de gravedad, sino un resultado indirecto. La gravedad hace que el protoplasto de la planta se asiente dentro de la pared celular. Por lo tanto, la membrana celular se pone en tensión en la parte superior y en compresión en la parte inferior. Las presiones resultantes sobre la membrana permiten la detección gravitacional que resulta en las diferentes velocidades de flujo citoplásmico observadas en Chara coralina . Esta teoría gravitacional de la detección de gravedad se opone directamente a la teoría del estatolito exhibida por el asentamiento de amiloplastos.
Emergencia natural de transmisión citoplásmica en Chara corallina
El flujo citoplásmico se produce debido al movimiento de los orgánulos unidos a los filamentos de actina a través de las proteínas motoras de la miosina . Sin embargo, en Chara corallina , la organización de los filamentos de actina está muy ordenada. La actina es una molécula polar, lo que significa que la miosina solo se mueve en una dirección a lo largo del filamento de actina. Así, en Chara corallina , donde el movimiento de los cloroplastos y la molécula de misoína siguen un patrón de polos de barbero, los filamentos de actina deben estar todos orientados de manera similar dentro de cada sección. En otras palabras, la sección donde los cloroplastos se mueven hacia arriba tendrá todos los filamentos de actina orientados en la misma dirección hacia arriba, y la sección donde los cloroplastos se mueven hacia abajo tendrá todos los filamentos de actina orientados hacia abajo. Esta organización surge naturalmente de principios básicos. Con suposiciones básicas y realistas sobre el filamento de actina, Woodhouse demostró que es probable que se formen dos conjuntos de orientaciones del filamento de actina en una célula cilíndrica. Sus suposiciones incluían una fuerza que mantiene el filamento de actina en su lugar una vez colocado, una fuerza de atracción entre los filamentos que los lleva a alinearse más probablemente como un filamento ya en su lugar, y una fuerza repulsiva que evita la alineación perpendicular a la longitud de la celda cilíndrica. Las dos primeras suposiciones se derivan de las fuerzas moleculares dentro del filamento de actina, mientras que la última suposición se hizo debido a la aversión de la molécula de actina por la curvatura. Las simulaciones por computadora se ejecutan con estos supuestos con parámetros variables para las fuerzas supuestas que casi siempre conducen a organizaciones de actina altamente ordenadas. Sin embargo, ningún orden fue tan organizado y consistente como el patrón de polos de barbero que se encuentra en la naturaleza, lo que sugiere que este mecanismo juega un papel, pero no es totalmente responsable de la organización de los filamentos de actina en Chara corallina .
Flujos citoplásmicos creados por gradientes de presión.
El flujo citoplasmático en algunas especies es causado por gradientes de presión a lo largo de la célula.
En Physarum polycephalum
Physarum polycephalum es un protista unicelular, que pertenece a un grupo de organismos denominados informalmente " mohos de limo ". Las investigaciones biológicas sobre lasmoléculas de miosina y actina en este ameboide han demostrado sorprendentes similitudes físicas y mecánicas con las moléculas de miosina y actina del músculo humano. La contracción y relajación de estas moléculas conduce a gradientes de presión a lo largo de la célula. Estas contracciones fuerzan elfluido citoplasmático en una dirección y contribuyen al crecimiento. Se ha demostrado que, si bien las moléculas son similares a las de los humanos, la molécula que bloquea el sitio de unión de la miosina a la actina es diferente. Mientras que, en los seres humanos, la tropomiosina cubre el sitio y solo permite la contracción cuando hay iones de calcio presentes, en este ameboide, una molécula diferente conocida como calmodulina bloquea el sitio, lo que permite la relajación en presencia de niveles altos de iones de calcio.
En Neurospora crassa
Neurospora crassa es un hongo multicelularcon muchas hifas disparadas. Las células pueden tener hasta 10 cm de largo y están separadas por un pequeño tabique . Los pequeños orificios en el tabique permiten que el citoplasma y el contenido citoplasmático fluyan de una célula a otra. Los gradientes de presión osmótica se producen a lo largo de la célula para impulsar este flujo citoplasmático. Los flujos contribuyen al crecimiento y la formación de subcompartimentos celulares.
Contribución al crecimiento
Los flujos citoplásmicos creados a través de gradientes de presión osmótica fluyen longitudinalmente a lo largo de las hifas de los hongos y chocan contra el extremo provocando el crecimiento. Se ha demostrado que la mayor presión en la punta de la hifa corresponde a tasas de crecimiento más rápidas. Las hifas más largas tienen mayores diferencias de presión a lo largo de su longitud, lo que permite velocidades de flujo citoplasmático más rápidas y presiones más grandes en la punta de la hifa. Esta es la razón por la que las hifas más largas crecen más rápido que las más cortas. El crecimiento de la punta aumenta a medida que aumenta la tasa de flujo citoplásmico durante un período de 24 horas hasta que se observa una tasa máxima de crecimiento de 1 micrón / segundo. Las ramificaciones de las hifas principales son más cortas y tienen tasas de flujo citoplásmico más lentas y, en consecuencia, tasas de crecimiento más lentas.
Formación de subcompartimentos celulares.
El flujo citoplasmático en Neurospora crassa transporta microtúbulos . La presencia de microtúbulos crea aspectos interesantes al flujo. Modelar las células fúngicas como una tubería separada en puntos regulares con un tabique con un agujero en el centro debe producir un flujo muy simétrico. La mecánica de fluidos básica sugiere que los remolinos deben formarse tanto antes como después de cada tabique. Sin embargo, los remolinos solo se forman antes del tabique en Neurospora crassa . Esto se debe a que cuando los microtúbulos ingresan al orificio del tabique, están dispuestos en paralelo al flujo y contribuyen muy poco a las características del flujo; sin embargo, a medida que salen del orificio del tabique, se orientan perpendicularmente al flujo, lo que ralentiza la aceleración y evita la formación de remolinos. Los remolinos que se forman justo antes del tabique permiten la formación de subcompartimentos donde se agregan núcleos manchados de proteínas especiales. Estas proteínas, una de las cuales se llama SPA-19, contribuyen al mantenimiento del tabique. Sin él, el tabique se degradaría y la célula filtraría grandes cantidades de citoplasma a la célula vecina, lo que provocaría la muerte celular.
En ovocitos de ratón
En muchas células animales, los centriolos y los husos mantienen los núcleos centrados dentro de una célula para procesos mitóticos , meióticos y otros. Sin un mecanismo de centrado de este tipo, pueden producirse enfermedades y la muerte. Si bien los ovocitos de ratón tienen centríolos, no juegan ningún papel en la posición del núcleo, sin embargo, el núcleo del ovocito mantiene una posición central. Este es el resultado de la transmisión citoplasmática. Los microfilamentos , independientes de los microtúbulos y la miosina 2 , forman una red de malla en toda la célula. Se ha demostrado que los núcleos, colocados en ubicaciones de células no centradas, migran a distancias superiores a 25 micrones al centro de la célula. Lo harán sin desviarse más de 6 micrones cuando la red esté presente. Esta red de microfilamentos tiene orgánulos unidos a ella por la molécula de miosina Vb. El líquido citoplasmático es arrastrado por el movimiento de estos orgánulos, sin embargo, ningún patrón de direccionalidad está asociado con el movimiento del citoplasma. De hecho, se ha demostrado que el movimiento cumple las características del movimiento browniano . Por esta razón, existe cierto debate sobre si esto debería llamarse transmisión citoplasmática. No obstante, el movimiento direccional de los orgánulos resulta de esta situación. Dado que el citoplasma llena la celda, está dispuesto geométricamente en forma de esfera. A medida que aumenta el radio de una esfera, aumenta el área de la superficie. Además, el movimiento en cualquier dirección dada es proporcional al área de la superficie. Entonces, pensando en la célula como una serie de esferas concéntricas, está claro que las esferas con radios más grandes producen una mayor cantidad de movimiento que las esferas con radios más pequeños. Por lo tanto, el movimiento hacia el centro es mayor que el alejamiento del centro, y existe un movimiento neto que empuja al núcleo hacia una ubicación celular central. En otras palabras, el movimiento aleatorio de las partículas citoplasmáticas crea una fuerza neta hacia el centro de la célula. Además, el mayor movimiento con el citoplasma reduce la viscosidad citoplasmática permitiendo que el núcleo se mueva más fácilmente dentro de la célula. Estos dos factores del flujo citoplasmático centran el núcleo en la célula del ovocito.
Ver también
Referencias
Fuentes
- Acertijo DL, Blumenthal T, Meyer BJ, Priess JR, eds. (1997). "Sección III: Establecimiento de la polaridad en el embrión unicelular" . C. elegans II (2ª ed.). Cold Spring Harbor (Nueva York: Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN) 0-87969-532-3.
- Lodish H, Berk A, Zipursky SL, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J (2000). "Figura 18-40 Flujo citoplásmico en algas gigantes cilíndricas" . Biología celular molecular (4ª ed.). Nueva York: WH Freeman. ISBN 0-7167-3136-3.
- Lodish 2000 , Sección 18.5: Actina y miosina en células no musculares