Vacuola contráctil - Contractile vacuole
Una vacuola contráctil ( CV ) es una estructura subcelular ( orgánulo ) involucrada en la osmorregulación . Se encuentra predominantemente en protistas y en algas unicelulares . Anteriormente se conocía como vacuola pulsátil o pulsátil.
Descripción general
La vacuola contráctil es un tipo especializado de vacuola que regula la cantidad de agua dentro de una celda . En ambientes de agua dulce , la concentración de solutos es hipotónica , menor en el exterior que en el interior de la célula. En estas condiciones, la ósmosis hace que se acumule agua en la célula procedente del entorno externo. La vacuola contráctil actúa como parte de un mecanismo de protección que evita que la célula absorba demasiada agua y posiblemente se lisie (rompa) debido a una presión interna excesiva.
La vacuola contráctil, como su nombre indica, expulsa el agua de la célula al contraerse. El crecimiento (acumulación de agua) y la contracción (expulsión de agua) de la vacuola contráctil son periódicos. Un ciclo dura varios segundos, según la especie y la osmolaridad del entorno . La etapa en la que el agua fluye hacia el CV se llama diástole . La contracción de la vacuola contráctil y la expulsión del agua fuera de la célula se llama sístole .
El agua siempre fluye primero desde el exterior de la célula hacia el citoplasma , y solo entonces se mueve desde el citoplasma a la vacuola contráctil para su expulsión. Las especies que poseen una vacuola contráctil suelen utilizar siempre el orgánulo, incluso en entornos muy hipertónicos (alta concentración de solutos), ya que la célula tiende a ajustar su citoplasma para volverse aún más hiperosmótica que el entorno. La cantidad de agua expulsada de la célula y la velocidad de contracción están relacionadas con la osmolaridad del medio ambiente. En ambientes hiperosmóticos, se expulsará menos agua y el ciclo de contracción será más largo.
Las vacuolas contráctiles mejor entendidas pertenecen a los protistas Paramecium , Amoeba , Dictyostelium y Trypanosoma , y en menor medida al alga verde Chlamydomonas . No todas las especies que poseen una vacuola contráctil son organismos de agua dulce ; algunos microorganismos marinos , del suelo y parásitos también tienen una vacuola contráctil. La vacuola contráctil predomina en especies que no tienen pared celular , pero hay excepciones (en particular Chlamydomonas ) que sí poseen pared celular. A través de la evolución , la vacuola contráctil típicamente se ha perdido en multicelulares organismos, pero todavía existe en la etapa unicelular de varios multicelulares hongos , así como en varios tipos de células en las esponjas ( amebocitos , pinacocytes , y coanocitos ).
El número de vacuolas contráctiles por célula varía según la especie . Las amebas tienen una, Dictyostelium discoideum , Paramecium aurelia y Chlamydomonas reinhardtii tienen dos, y las amebas gigantes, como Chaos carolinensis , tienen muchas. El número de vacuolas contráctiles en cada especie es mayormente constante y, por lo tanto, se utiliza para la caracterización de especies en la sistemática . La vacuola contráctil tiene varias estructuras adheridas a ella en la mayoría de las células, como pliegues de membrana, túbulos , tractos de agua y pequeñas vesículas . Estas estructuras se han denominado espongioma ; la vacuola contráctil junto con el espongioma a veces se denomina "complejo de vacuola contráctil" ( CVC ). El espongioma cumple varias funciones en el transporte de agua hacia la vacuola contráctil y en la localización y acoplamiento de la vacuola contráctil dentro de la célula.
El paramecio y la ameba poseen grandes vacuolas contráctiles (diámetro medio de 13 y 45 µm, respectivamente), que son relativamente cómodas de aislar, manipular y analizar. Las vacuolas contráctiles más pequeñas conocidas pertenecen a Chlamydomonas , con un diámetro de 1,5 µm. En Paramecium , que tiene una de las vacuolas contráctiles más complejas, la vacuola está rodeada por varios canales, que absorben agua por ósmosis del citoplasma. Una vez que los canales se llenan de agua, el agua se bombea a la vacuola. Cuando la vacuola está llena, expulsa el agua a través de un poro en el citoplasma que se puede abrir y cerrar. Otros protistas, como Amoeba , tienen CV que se mueven a la superficie de la célula cuando están llenos y experimentan exocitosis . En la ameba, las vacuolas contráctiles recogen los desechos excretores, como el amoníaco , del líquido intracelular tanto por difusión como por transporte activo .
Flujo de agua en el CV
La forma en que el agua entra en la CV había sido un misterio durante muchos años, pero varios descubrimientos desde la década de 1990 han mejorado la comprensión de este tema. En teoría, el agua podría atravesar la membrana CV por ósmosis, pero solo si el interior del CV es hiperosmótico (mayor concentración de soluto) con respecto al citoplasma. El descubrimiento de bombas de protones en la membrana CV y la medición directa de las concentraciones de iones dentro del CV utilizando microelectrodos condujeron al siguiente modelo: el bombeo de protones dentro o fuera del CV hace que diferentes iones entren en el CV. Por ejemplo, algunas bombas de protones funcionan como intercambiadores de cationes , por lo que un protón se bombea fuera del CV y un catión se bombea al mismo tiempo en el CV. En otros casos, los protones bombeados al CV arrastran aniones con ellos ( carbonato , por ejemplo), para equilibrar el pH . Este flujo de iones hacia el CV provoca un aumento de la osmolaridad del CV y, como resultado, el agua ingresa al CV por ósmosis. Se ha demostrado que el agua en al menos algunas especies ingresa al CV a través de las acuaporinas .
Se ha dado a entender que los acidocalcisomas funcionan junto con la vacuola contráctil para responder al estrés osmótico . Fueron detectados en las proximidades de la vacuola en Trypanosoma cruzi y se demostró que se fusionaban con la vacuola cuando las células estaban expuestas a estrés osmótico. Es de suponer que los acidocalcisomas vacían su contenido de iones en la vacuola contráctil, aumentando así la osmolaridad de la vacuola.
Cuestiones no resueltas
El CV de hecho no existe en organismos superiores, pero algunas de sus características únicas son utilizadas por los primeros en sus propios mecanismos osmorreguladores. Por lo tanto, la investigación sobre el CV puede ayudarnos a comprender cómo funciona la osmorregulación en todas las especies. Muchos problemas relacionados con el CV siguen sin resolverse, a partir de 2010:
- Contracción . No se sabe completamente qué causa la contracción de la membrana CV y si se trata de un proceso activo que cuesta energía o un colapso pasivo de la membrana CV. La evidencia de la participación de actina y miosina , proteínas contráctiles prominentes que se encuentran en muchas células, es ambigua.
- Composición de la membrana . Aunque se sabe que varias proteínas decoran la membrana CV (V − H + −ATPasas, acuaporinas), falta una lista completa. La composición de la propia membrana y sus similitudes y diferencias con otras membranas celulares tampoco están claras.
- Contenido del CV . Varios estudios han demostrado las concentraciones de iones dentro de algunos de los CV más grandes, pero no en los más pequeños (como en el importante organismo modelo Chlamydomonas rheinhardii ). Las razones y los mecanismos del intercambio iónico entre el CV y el citoplasma no están del todo claros.