Ceciliano - Caecilian

Ceciliano
Rango temporal:
Triásico tardío - Presente ,199,6–0  Ma
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Oscaecilia ochrocephala
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Anfibio
Pedido: Gymnophiona
Clade : Apoda
Oppel, 1811
Familias

Caeciliidae
Chikilidae
Dermophiidae
Herpelidae
Ichthyophiidae
Indotyphlidae
Rhinatrematidae
Scolecomorphidae
Siphonopidae
Typhlonectidae

Gama de ciprés Gymnophiona.svg
Distribución actual de cecilias (en verde)

Cecilias ( / s ɪ s ɪ l i ə n / ; Nueva América para los "ciegos") son un grupo de sin extremidades, vermiformes o serpentina anfibios . En su mayoría viven escondidos en el suelo y en sustratos de arroyos, lo que los convierte en el orden menos familiar de anfibios. Todas las cecilias modernos y sus parientes más cercanos fósiles se agrupan como un clado , Apoda / æ p ə d ə / , dentro del grupo más grande Gymnophiona , que también incluye más primitivo extinta caecilian-como los anfibios. Las cecilias se distribuyen principalmente en los trópicos de América del Sur y Central, África y el sur de Asia. Su dieta consiste en pequeñas criaturas subterráneas como las lombrices de tierra.

Descripción

Las cecilias carecen por completo de extremidades, lo que hace que las especies más pequeñas se asemejen a los gusanos, mientras que las especies más grandes, con longitudes de hasta 1,5 m (5 pies), se parecen a las serpientes. Sus colas son cortas o ausentes, y sus cloacas están cerca de los extremos de sus cuerpos.

Su piel es lisa y generalmente oscura, pero algunas especies tienen pieles coloridas. Dentro de la piel hay escamas de calcita . Debido a estas escamas, alguna vez se pensó que las cecilias estaban relacionadas con el fósil Stegocephalia , pero ahora se cree que son un desarrollo secundario, y lo más probable es que los dos grupos no estén relacionados. Las escamas están ausentes en las familias Scolecomorphidae y Typhlonectidae , excepto en la especie Typhlonectes compressicauda, donde se han encontrado escamas diminutas en la región entorpecedora del cuerpo. La piel también tiene numerosos pliegues en forma de anillo, o anillos, que rodean parcialmente el cuerpo, dándoles una apariencia segmentada. Como otros anfibios vivos, la piel contiene glándulas que secretan una toxina para disuadir a los depredadores. Se ha demostrado que las secreciones cutáneas de Siphonops paulensis tienen propiedades hemolíticas .

Caecilia pulchraserrana mostrando la piel suave típica de las cecilias

La visión de los cecilianos se limita a la percepción de la luz oscura, y su anatomía está muy adaptada para un estilo de vida excavador. Tienen un cráneo fuerte, con un hocico puntiagudo que se usa para abrirse paso a través del suelo o el barro. En la mayoría de las especies, los huesos del cráneo se reducen en número y se fusionan, y la boca está hundida debajo de la cabeza. Sus músculos están adaptados para abrirse camino a través del suelo, con el esqueleto y los músculos profundos actuando como un pistón dentro de la piel y los músculos externos. Esto permite que el animal ancle su extremo trasero en su posición y fuerce la cabeza hacia adelante, y luego tire del resto del cuerpo hacia arriba para alcanzarlo en ondas. En el agua o en lodo muy suelto, las cecilias nadan como una anguila. Las cecilias de la familia Typhlonectidae son acuáticas y las más grandes de su especie. Los representantes de esta familia tienen una aleta carnosa que recorre la parte trasera de sus cuerpos, lo que mejora la propulsión en el agua.

Todas las cecilias, excepto las más primitivas, tienen dos conjuntos de músculos para cerrar la mandíbula, en comparación con el par único que se encuentra en otras criaturas. Estos están más desarrollados en las excavadoras más eficientes entre las cecilias y parecen ayudar a mantener rígidos el cráneo y la mandíbula.

Todas las cecilias poseen un par de tentáculos ubicados entre los ojos y las fosas nasales. Estos probablemente se utilizan para una segunda capacidad olfativa , además del sentido del olfato normal basado en la nariz.

El ceciliano anillado ( Siphonops annulatus ) tiene glándulas dentales que pueden ser homólogas a las glándulas venenosas de algunas serpientes y lagartos . Se desconoce la función de estas glándulas.

El oído medio consta solo del estribo y la ventana ovalada , que transfieren la vibración al oído interno a través de un circuito de líquido reentrante, como se ve en algunos reptiles. Las especies dentro de los Scolecomorphidae carecen de estribo y de una ventana ovalada, lo que los convierte en los únicos anfibios conocidos que carecen de todos los componentes de un aparato del oído medio.

A excepción de una especie sin pulmones, Atretochoana eiselti , todas las cecilias tienen pulmones , pero también usan la piel o la boca para absorber oxígeno . A menudo, el pulmón izquierdo es mucho más pequeño que el derecho, una adaptación a la forma del cuerpo que también se encuentra en las serpientes.

Distribución

Las cecilias son nativas de las regiones tropicales húmedas del sudeste asiático , India , Bangladesh , Nepal y Sri Lanka , partes de África oriental y occidental , las islas Seychelles en el Océano Índico , América Central y el norte y este de América del Sur . En África, las cecilias se encuentran desde Guinea-Bissau ( Geotrypetes ) hasta el sur de Malawi ( Scolecomorphus ), con un registro no confirmado del este de Zimbabwe . No se han registrado en las extensas áreas de bosque tropical en África central. En América del Sur, se extienden a través del este subtropical de Brasil hasta el norte templado de Argentina . Se pueden ver tan al sur como Buenos Aires , cuando son arrastrados por las crecidas del río Paraná que vienen de más al norte. Su área de distribución americana se extiende de norte a sur de México . La distribución más septentrional es de la especie Ichthyophis sikkimensis del norte de la India. Ichthyophis también se encuentra en el sur de China y el norte de Vietnam . En el sudeste asiático, se encuentran tan al este como Java , Borneo y el sur de Filipinas , pero no han cruzado la línea de Wallace y no están presentes en Australia o islas cercanas. No hay cecilias conocidas en Madagascar , pero su presencia en las Seychelles y la India ha llevado a especular sobre la presencia de cecilias extintas o existentes no descubiertas allí.

En 2021, se recogió un espécimen vivo de Typhlonectes natans , una ceciliana originaria de Colombia y Venezuela , de un canal de drenaje en el sur de Florida . Fue la única cecilia jamás reportada en estado salvaje en los Estados Unidos, y se considera una introducción , quizás del comercio de vida silvestre . Se desconoce si se ha establecido una población reproductora en el área.

Taxonomía

El nombre ceciliano deriva de la palabra latina caecus , que significa "ciego", en referencia a los ojos pequeños o, a veces, inexistentes. El nombre se remonta al nombre taxonómico de la primera especie descrita por Carl Linnaeus , a la que llamó Caecilia tentaculata .

Históricamente ha habido desacuerdo sobre el uso de los dos nombres científicos principales para las cecilias, Apoda y Gymnophiona. Algunos especialistas prefieren usar el nombre Gymnophiona para referirse al "grupo de la corona", es decir, el grupo que contiene todas las cecilias modernas y los miembros extintos de estos linajes modernos. A veces usan el nombre Apoda para referirse al grupo total, es decir, todos los cecilianos y anfibios similares a cecilianos que están más estrechamente relacionados con grupos modernos que con ranas o salamandras. Sin embargo, muchos científicos han abogado por la disposición inversa, donde Apoda se usa como el nombre de los grupos cecilianos modernos. Algunos han argumentado que este uso tiene más sentido, porque el nombre "Apoda" significa "sin pies", y esta es una característica asociada principalmente con las especies modernas (algunos anfibios parecidos a las cecilias del grupo de tallos, como Eocaecilia , tenían patas).

La clasificación más reciente de cecilias, de Wilkinson et al. (2011), dividió a las cecilias en 9 familias que contienen cerca de 200 especies. Desde entonces, se ha descubierto una décima familia ceciliana , Chikilidae . Esta clasificación se basa en una definición completa de monofilia basada en evidencia morfológica y molecular, y resuelve los problemas de larga data de parafilia de Caeciliidae en clasificaciones anteriores sin una dependencia exclusiva de la sinonimia. Contiene 256 especies en 56 géneros.

La filogenia más reciente de las cecilias se basa en la evidencia mitogenómica molecular examinada por San Mauro et al. (2014), y modificado para incluir algunos géneros descritos más recientemente como Amazops .

Gymnophiona
Eocaeciliidae

Eocaecilia micropodia

Rubricacaecilia monbaroni

Apoda
Rhinatrematidae

Amazops

Rhinatrema

Epicrionops

Stegokrotaphia
Ichthyophiidae

Uraeotyphlus

Ictiofis

Teresomata
Scolecomorphidae

Crotaphatrema

Scolecomorphus

Chikilidae

Chikila

Herpelidae

Herpele

Boulengerula

Caeciliidae

? Atretochoana

? Nectocecilia

? Potamotyphlus

Chthonerpeton

Typhlonectes

Oscaecilia

Cecilia

Indotyphlidae

? Idiocráneo

? Indotyphlus

? Sylvacecilia

Gegeneophis

Hipogeofis

Praslinia

Grandisonia

Dermophiidae

Geotrypetes

Esquistopum

Gymnopis

Dermophis

Siphonopidae

? Brasilotyphlus

? Microcecilia

? Mimosifonops

Luetkenotyphlus

Siphonops

Evolución

Eocaecilia , la ceciliana más antigua conocida

Se sabe poco de la historia evolutiva de las cecilias, que han dejado un registro fósil muy escaso. El primer fósil, una vértebra que data del Paleoceno , no se descubrió hasta 1972. Otras vértebras, que tienen rasgos característicos exclusivos de las especies modernas, se encontraron más tarde en los sedimentos del Paleoceno y del Cretácico tardío ( Cenomaniano ).

El fósil más antiguo atribuido a un tallo ceciliano (una especie más cercana a las cecilias que a las ranas o salamandras, pero que no es miembro del linaje existente) proviene del período Jurásico . Este género primitivo, Eocaecilia , tenía miembros pequeños y ojos bien desarrollados. En su descripción de 2008 del fósil batracio Gerobatrachus , Anderson y sus coautores sugirieron que las cecilias surgieron del grupo Lepospondyl de tetrápodos ancestrales y pueden estar más estrechamente relacionados con amniotas que con ranas y salamandras, que surgieron de ancestros Temnospondyl . Numerosos grupos de lepospondilos desarrollaron extremidades reducidas, cuerpos alargados y conductas de excavación, y los estudios morfológicos sobre lepospondilos del Pérmico y Carbonífero han colocado a la cecilia temprana ( Eocaecilia ) entre estos grupos. Los orígenes divergentes de las cecilias y otros anfibios existentes pueden ayudar a explicar la ligera discrepancia entre las fechas fósiles de los orígenes de los anfibios modernos, que sugieren orígenes Pérmicos , y las fechas anteriores, en el Carbonífero , predicho por algunos estudios de reloj molecular de secuencias de ADN. La mayoría de los estudios morfológicos y moleculares de anfibios existentes, sin embargo, apoyan la monofilia para cecilias, ranas y salamandras, y el estudio molecular más reciente basado en datos de múltiples locus sugiere un origen Carbonífero Tardío - Pérmico Temprano de los anfibios existentes. El reloj molecular propuesto para el origen de los lisanfibios se ha fortalecido aún más con el descubrimiento de Chinlestegophis de la Formación Chinle del Triásico Tardío de Colorado.

Comportamiento

Reproducción

Atención materna en Ichthyophis

Las cecilias son el único orden de anfibios que usa la inseminación interna exclusivamente (aunque la mayoría de las salamandras tienen fertilización interna y la rana con cola en los EE. UU. Usa un apéndice en forma de cola para la inseminación interna en su entorno de agua de flujo rápido). Las cecilias masculinas tienen un órgano intromittent en forma de tubo largo , el falodio, que se inserta en la cloaca de la hembra durante dos o tres horas. Aproximadamente el 25% de las especies son ovíparas (puesta de huevos); los huevos están custodiados por la hembra. Para algunas especies, las cecilias jóvenes ya están metamorfoseadas cuando nacen; otros nacen como larvas. Las larvas no son completamente acuáticas, pero pasan el día en el suelo cerca del agua.

Aproximadamente el 75% de las cecilias son vivíparas , lo que significa que dan a luz a una descendencia ya desarrollada. El feto se alimenta dentro de la hembra con células que recubren el oviducto , que comen con dientes especiales para raspar.

La especie que pone huevos Boulengerula taitana alimenta a sus crías desarrollando una capa externa de piel, rica en grasas y otros nutrientes, que las crías pelan con dientes modificados. Esto les permite crecer hasta 10 veces su propio peso en una semana. La piel se consume cada tres días, el tiempo que tarda en crecer una nueva capa, y solo se ha observado que las crías la comen por la noche. Antiguamente se pensaba que los juveniles subsistían únicamente con una secreción líquida de sus madres.

Algunas larvas, como las de Typhlonectes , nacen con enormes branquias externas que se desprenden casi de inmediato.

Dieta

Las dietas de las cecilias no son bien conocidas. Las cecilias maduras parecen alimentarse principalmente de insectos y otros invertebrados que se encuentran en el hábitat de las respectivas especies. El contenido del estómago de 14 especímenes de Boulengerula taitana consistió en material orgánico y restos vegetales en su mayoría no identificables. Donde los restos identificables eran más abundantes, se encontró que eran cabezas de termitas. Si bien el material orgánico indefinible puede mostrar que las cecilias comen detritus , los restos pueden ser de lombrices de tierra . Las cecilias en cautiverio pueden alimentarse fácilmente con lombrices de tierra, y las lombrices también son comunes en el hábitat de muchas especies de cecilias.

Ver también

Referencias

Referencias específicas:

enlaces externos