Bennettitales - Bennettitales

Bennettitales
Rango temporal: Pérmico - Cretácico superior
Cisuraliano-Maastrichtiano
Bennettitales-cycadeoidaceae.jpg
Un Cycadeoid , que muestra una "inflorescencia" en la parte superior derecha.
Restauración de la vida de Williamsonia - MUSE.jpg
Restauración de vida de Williamsonia
clasificación cientifica mi
Reino: Plantae
Clade : Traqueofitos
Clade : Espermatofitos
Orden: Bennettitales
Engler, 1892
Familias

Bennettitales (también conocido como cycadeoids ) es un orden extinto de plantas con semillas que apareció por primera vez en el período Pérmico y se extinguió en la mayoría de las áreas hacia el final del Cretácico . Los bennettitales se encuentran entre las plantas con semillas mesozoicas más comunes y tenían morfologías que incluían formas arbustivas y similares a cícadas . El follaje de Bennettitales es morfológicamente casi indistinguible del de las cícadas, pero Bennettitales se distingue de las cícadas por complejos órganos reproductores similares a flores, al menos algunos de los cuales probablemente fueron polinizados por insectos.

Descripción

Follaje de Bennettitales asignado al género Pterophyllum

Los bennettitales se dividen en dos grupos, Cycadeoidaceae y Williamsoniaceae, que tienen hábitos de crecimiento distintos . Cycadeoidaceae tenía troncos robustos, parecidos a cícadas y bisporangiate (que contienen megasporas y microesporas ) estrobili (conos) que sirven como sus estructuras reproductivas y Williamsoniaceae tenía conos bisporangiate o monoesporangiate, y troncos leñosos claramente delgados y ramificados. Estos conos bisporangiados consisten en capas de brácteas protectoras , una microsporofila curva y un receptáculo ovulado . Los conos bisporangiados permanecieron cerrados durante la maduración y lo más probable es que fueran autofertilizantes obligados. El Williamsoniaceae creció como arbustos leñosos con un divaricate hábito de ramificación, similar a la de Banksia . Se ha sugerido que Williamsoniaceae es un ensamblaje parafilético (que no contiene todos los descendientes de un ancestro común) de todos los Bennettitales que no pertenecen a Cycadeoidaceae. En general, Bennettitales tenía hojas adheridas adaxialmente (hacia el tallo) con una nervadura central distinta. Las venas parten de la nervadura central en un ángulo de aproximadamente 90 grados. El follaje de Bennettitales se parece tanto al de las cícadas que el follaje de los dos grupos no se puede distinguir de manera confiable basándose únicamente en la morfología. La disposición de los estomas en Bennettitales se describe como syndetocheilic, es decir, las células de guarda y las células subsidiarias se desarrollaron a partir de una sola célula inicial, lo que resulta en una disposición muy diferente a las cícadas, que tienen una disposición haplocheilic similar a la que se encuentra en las coníferas, donde dos las celdas de guardia están rodeadas por un anillo de celdas subsidiarias. La disposición diferente de los estomas es una de las principales formas en que se distinguen los fósiles de follaje de cícadas y bennettitalean cuando se conserva la cutícula .

Las estructuras reproductivas de algunos Bennettitales son parecidas a flores y probablemente fueron polinizadas por insectos. Varios grupos de insectos del Jurásico y Cretácico Inferior poseen una probóscide larga, y se ha sugerido que estos grupos se alimentaban del néctar producido por las estructuras reproductivas bennettitaleas. Un espécimen de una mosca probóscide larga perteneciente a la extinta familia Zhangsolvidae del Cretácico Inferior se ha encontrado directamente asociado con el polen de Bennettitales, lo que proporciona evidencia de que esta familia actuó como polinizadora del grupo.

Taxonomía

Las Cycadeoideaceae (originalmente “Cycadeoideae”) fueron nombradas por el geólogo inglés William Buckland en 1828, a partir de troncos fósiles encontrados en estratos jurásicos en la isla de Portland , Inglaterra, a los que Buckland dio el nombre de género Cycadeoidea . Buckland proporcionó una descripción de la familia y dos especies, pero no dio una descripción del género, lo que ha llevado a que la descripción de Buckland de la familia sea considerada inválida según los estándares taxonómicos modernos. En publicaciones de 1870, el botánico escocés William Carruthers y el paleobotánico inglés William Crawford Williamson describieron los primeros órganos reproductivos conocidos de los Bennettitales de los estratos Jurásico de Yorkshire y los estratos Jurásico-Cretácico de la Isla de Wight y la Isla de Portland. Caruthers fue el primero en reconocer que Bennettitales tenía distintas diferencias con las cícadas, y estableció las tribus "Williamsonieae" y "Bennettiteae", siendo este último el nombre del género Bennettites nombrado por Caruthers en la misma publicación , siendo el nombre en honor a los británicos. el botánico John Joseph Bennett . La orden Bennettitales fue erigida por el botánico alemán Adolf Engler en 1892, quien reconoció al grupo como separado de los Cycadales. La hipótesis Anthophyte erigida por Arber y Parking en 1907 postuló que las angiospermas surgieron de Bennettitales, como lo sugirieron las estructuras similares a la madera y las flores rudimentarias . Sin embargo, según los datos morfológicos, los Bennettitales se clasificaron como un grupo monofilético cuando se emparejaron con Gnetales. un estudio en 2006 sugirió que Bennettitales, Angiospermas y Gigantopteridales forman un clado basado en la presencia de oleanane . Un estudio de 2007 que examinó imágenes de rayos X de contraste de fase de semillas de gimnospermas sugirió que apoyaban la hipótesis de Anthophyte. La evidencia de las cubiertas de las semillas sugiere que los Bennettitales forman un clado con los órdenes de gimnospermas de Gnetales y Erdtmanithecales . La evidencia molecular ha contradicho consistentemente la hipótesis de Anthophyte, encontrando que las angiospermas son el grupo hermano de todas las gimnospermas vivientes, incluidas las gnetales. Una filogenia de 2017 basada en firmas moleculares de cutículas fosilizadas encontró que los Bennettitales estaban más estrechamente relacionados con el clado Ginkgo + Cycads que las coníferas, y estaban estrechamente relacionados con Nilssonia y Ptilozamites .

Historia evolutiva

Las afinidades de Bennettitales con otras plantas de semillas siguen siendo inciertas. Los restos más antiguos conocidos de Bennettitales son Nilssoniopteris shanxiensis de la parte superior de la Formación Shihhotse Superior , Shanxi , China, que data del Pérmico temprano ( Cisuralian ). Los registros pérmicos de Benettitales son raros, y los únicos otros registros son de la Formación Umm Irna de edad Pérmica tardía (probablemente Changhsingian ) en Jordania. Los bennettitales se generalizaron durante el Triásico y se distribuyeron globalmente al final del período. Mientras que Williamsoniaceae tenía una distribución global, Cycadeoidaceae parece haber estado confinada principalmente a las partes occidentales de Laurasia . Bennettitales se mantuvo muy extendido durante el Jurásico y Cretácico Inferior, sin embargo Bennettitales disminuyó severamente durante el Cretácico Tardío, coincidiendo con el surgimiento de las plantas con flores , siendo en su mayoría extintos al final del período, con los últimos restos conocidos del hemisferio norte que se encuentran en el Formación Kakanaut de latitud polar en Chukotka , Rusia, que data del Maastrichtian , asignable a Pterophyllum. Se ha informado de un posible registro tardío del Oligoceno temprano de Australia Oriental y Tasmania, asignable al género Ptilophyllum , pero no se conservó ninguna cutícula, lo que hace que la referencia no sea concluyente.

Galería

Referencias

enlaces externos