Ecología del comportamiento - Behavioral ecology

Algunos ejemplos de ecología del comportamiento
Pingüinos acurrucados en la Antártida
Gansos volando en formación aerodinámica en V
La abeja menea la danza comunicando información
Un elefante africano cruzando un río.
Una rana con saco vocal inflado.
Una gacela mordiendo

La ecología del comportamiento , también llamada ecología del comportamiento , es el estudio de la base evolutiva del comportamiento animal debido a las presiones ecológicas . La ecología del comportamiento surgió de la etología después de que Niko Tinbergen describiera cuatro preguntas para abordar al estudiar el comportamiento de los animales: ¿Cuáles son las causas próximas , la ontogenia , el valor de supervivencia y la filogenia de un comportamiento?

Si un organismo tiene un rasgo que proporciona una ventaja selectiva (es decir, tiene un significado adaptativo) en su entorno, entonces la selección natural lo favorece. El significado adaptativo se refiere a la expresión de un rasgo que afecta la aptitud, medido por el éxito reproductivo de un individuo. Los rasgos adaptativos son aquellos que producen más copias de los genes del individuo en las generaciones futuras. Los rasgos desadaptativos son los que dejan menos. Por ejemplo, si un pájaro que puede llamar más fuerte atrae a más parejas, entonces una llamada fuerte es un rasgo adaptativo para esa especie porque un pájaro más fuerte se aparea con más frecuencia que los pájaros menos ruidosos, enviando así genes más ruidosos a las generaciones futuras. Por el contrario, las aves que llaman en voz alta pueden atraer la atención de los depredadores con más frecuencia, disminuyendo su presencia en el acervo genético.

Los individuos siempre compiten con otros por recursos limitados, incluidos alimentos, territorios y parejas. El conflicto ocurre entre depredadores y presas, entre rivales por parejas, entre hermanos, parejas e incluso entre padres e hijos.

Competir por los recursos

El valor de un comportamiento social depende en parte del comportamiento social de los vecinos de un animal. Por ejemplo, cuanto más probable es que un macho rival retroceda ante una amenaza, más valor obtiene un macho al hacer la amenaza. Sin embargo, cuanto más probable sea que un rival ataque si es amenazado, menos útil será amenazar a otros machos. Cuando una población exhibe una serie de comportamientos sociales interactivos como este, puede desarrollar un patrón estable de comportamientos conocido como estrategia evolutivamente estable (o ESS). Este término, derivado de la teoría de los juegos económicos , se hizo prominente después de que John Maynard Smith (1982) reconoció la posible aplicación del concepto de equilibrio de Nash para modelar la evolución de las estrategias conductuales.

Estrategia evolutivamente estable

En resumen, la teoría de juegos evolutivos afirma que solo las estrategias que, cuando son comunes en la población, no pueden ser "invadidas" por ninguna estrategia alternativa (mutante) son una EEE y, por lo tanto, se mantienen en la población. En otras palabras, en el equilibrio, todos los jugadores deben jugar la mejor respuesta estratégica entre sí. Cuando el juego es para dos jugadores y es simétrico, cada jugador debe jugar la estrategia que le brinde la mejor respuesta.

Por lo tanto, la ESS se considera el punto final evolutivo posterior a las interacciones. Como la aptitud que transmite una estrategia está influenciada por lo que hacen otros individuos (la frecuencia relativa de cada estrategia en la población), el comportamiento puede estar gobernado no solo por la optimización sino también por las frecuencias de las estrategias adoptadas por otros y, por lo tanto, dependen de la frecuencia ( frecuencia dependencia ).

Por lo tanto, la evolución del comportamiento está influenciada tanto por el entorno físico como por las interacciones entre otros individuos.

Un ejemplo de cómo los cambios en la geografía pueden hacer que una estrategia sea susceptible a estrategias alternativas es la parasitación de la abeja africana, A. m. scutellata .

Defensa de recursos

El término acusación económica fue introducido por primera vez por Jerram Brown en 1964. La acusación económica establece que la defensa de un recurso tiene costos, como gasto de energía o riesgo de lesiones, así como beneficios del acceso prioritario al recurso. El comportamiento territorial surge cuando los beneficios son mayores que los costos.

Los estudios del pájaro sol de alas doradas han validado el concepto de responsabilidad económica. Al comparar los costos energéticos que gasta un pájaro solar en un día con el néctar extra obtenido al defender un territorio, los investigadores demostraron que las aves solo se volvían territoriales cuando obtenían una ganancia energética neta. Cuando los recursos están en baja densidad, las ganancias de excluir a otros pueden no ser suficientes para pagar el costo de la defensa territorial. Por el contrario, cuando la disponibilidad de recursos es alta, puede haber tantos intrusos que el defensor no tendría tiempo para hacer uso de los recursos disponibles por la defensa.

A veces, la economía de la competencia por los recursos favorece la defensa compartida. Un ejemplo son los territorios de alimentación de la lavandera blanca . Las lavanderas blancas se alimentan de insectos arrastrados por el río a la orilla, que actúa como un suministro renovador de alimentos. Si algún intruso recolectara su territorio, la presa se agotaría rápidamente, pero a veces los propietarios del territorio toleran una segunda ave, conocida como satélite. Los dos participantes se desfasaban entre sí, lo que resultaba en una disminución de la tasa de alimentación pero también en un aumento de la defensa, lo que ilustra las ventajas de vivir en grupo.

Distribución gratuita ideal

Uno de los principales modelos que se utilizan para predecir la distribución de los individuos que compiten entre los parches de recursos es el modelo ideal de distribución gratuita. Dentro de este modelo, los parches de recursos pueden ser de calidad variable y no hay límite para el número de personas que pueden ocupar y extraer recursos de un parche en particular. La competencia dentro de un parche en particular significa que el beneficio que cada individuo recibe al explotar un parche disminuye logarítmicamente a medida que aumenta el número de competidores que comparten ese parche de recursos. El modelo predice que los individuos inicialmente acudirán en masa a parches de mayor calidad hasta que los costos de hacinamiento traigan los beneficios de explotarlos en línea con los beneficios de ser el único individuo en el parche de recursos de menor calidad. Una vez alcanzado este punto, los individuos alternarán entre la explotación de los parches de mayor calidad y los de menor calidad de tal manera que el beneficio promedio para todos los individuos en ambos parches sea el mismo. Este modelo es ideal porque las personas tienen información completa sobre la calidad de un parche de recursos y la cantidad de personas que lo explotan actualmente, y es gratuito porque las personas pueden elegir libremente qué parche de recursos explotar.

Un experimento de Manfred Malinski en 1979 demostró que el comportamiento de alimentación de los espinosos de tres espinas sigue una distribución libre ideal. Se colocaron seis peces en un tanque y los alimentos se dejaron caer en extremos opuestos del tanque a diferentes velocidades. La tasa de deposición de alimentos en un extremo se fijó en el doble de la del otro extremo, y los peces se distribuyeron con cuatro individuos en el extremo de depósito más rápido y dos individuos en el extremo de depósito más lento. De esta manera, la tasa de alimentación promedio fue la misma para todos los peces en el tanque.

Estrategias y tácticas de apareamiento

Como ocurre con cualquier competencia de recursos, las especies de todo el reino animal también pueden participar en competencias de apareamiento. Si uno considera a las parejas o parejas potenciales como un recurso, estas parejas sexuales pueden distribuirse aleatoriamente entre los grupos de recursos dentro de un entorno dado. Siguiendo el modelo ideal de distribución gratuita, los pretendientes se distribuyen entre las parejas potenciales en un esfuerzo por maximizar sus posibilidades o el número de apareamientos potenciales. Para todos los competidores, los machos de una especie en la mayoría de los casos, existen variaciones tanto en las estrategias como en las tácticas utilizadas para obtener apareamientos. Las estrategias generalmente se refieren a los comportamientos determinados genéticamente que pueden describirse como condicionales . Las tácticas se refieren al subconjunto de comportamientos dentro de una estrategia genética determinada. Por lo tanto, no es difícil que existan muchas variaciones en las estrategias de apareamiento en un entorno o especie determinados.

Un experimento realizado por Anthony Arak, donde se utilizó la reproducción de llamadas sintéticas de sapos natterjack machos para manipular el comportamiento de los machos en un coro, la diferencia entre estrategias y tácticas es clara. Aunque pequeños e inmaduros, los sapos natterjack machos adoptaron una táctica satélite para parasitar a los machos más grandes. Aunque los machos grandes en promedio aún conservaban un mayor éxito reproductivo, los machos más pequeños pudieron interceptar los apareamientos. Cuando se eliminaron los machos grandes del coro, los machos más pequeños adoptaron un comportamiento de llamada, sin competir más con las llamadas fuertes de los machos más grandes. Cuando los machos más pequeños se hicieron más grandes y sus llamadas más competitivas, comenzaron a llamar y competir directamente por parejas.

Selección sexual

Elección de pareja por recursos

En muchas especies que se reproducen sexualmente, como mamíferos , aves y anfibios , las hembras pueden tener descendencia durante un cierto período de tiempo, durante el cual los machos son libres de aparearse con otras hembras disponibles y, por lo tanto, pueden engendrar muchas más crías para transmitir. sus genes. La diferencia fundamental entre los mecanismos de reproducción masculinos y femeninos determina las diferentes estrategias que emplea cada sexo para maximizar su éxito reproductivo . Para los machos, su éxito reproductivo está limitado por el acceso a las hembras, mientras que las hembras están limitadas por su acceso a los recursos. En este sentido, las hembras pueden ser mucho más selectivas que los machos porque tienen que apostar por los recursos que aportan los machos para asegurar el éxito reproductivo.

Los recursos suelen incluir nidos, alimentos y protección. En algunos casos, los machos los proporcionan todos (por ejemplo, currucas de juncia ). Las hembras habitan en los territorios de sus machos elegidos para acceder a estos recursos. Los machos adquieren la propiedad de los territorios a través de la competencia macho-macho que a menudo implica agresión física. Solo los machos más grandes y fuertes logran defender los sitios de nidificación de mejor calidad. Las hembras eligen a los machos al inspeccionar la calidad de diferentes territorios o al observar algunos rasgos masculinos que pueden indicar la calidad de los recursos. Un ejemplo de esto es con la mariposa tímalo ( Hipparchia semele ), donde los machos se involucran en patrones de vuelo complejos para decidir quién defiende un territorio en particular. La mariposa tímalo hembra elige un macho basándose en la ubicación más óptima para la oviposición . A veces, los machos se van después del apareamiento. El único recurso que proporciona un macho es un regalo nupcial , como protección o comida, como se ve en Drosophila subobscura . La hembra puede evaluar la calidad de la protección o el alimento que le proporciona el macho para decidir si se apareará o no o cuánto tiempo está dispuesta a copular.

Elección de pareja por genes

Cuando la única contribución de los machos a la descendencia es su esperma, las hembras son particularmente exigentes. Con este alto nivel de elección femenina, los ornamentos sexuales se ven en los hombres, donde los ornamentos reflejan el estatus social del hombre. Se han propuesto dos hipótesis para conceptualizar los beneficios genéticos de la elección de pareja femenina.

En primer lugar, la hipótesis de los genes buenos sugiere que la elección de la hembra es por una calidad genética superior y que esta preferencia se ve favorecida porque aumenta la aptitud de la descendencia. Esto incluye la hipótesis de la discapacidad de Zahavi y Hamilton y de Zuk carrera anfitrión y los brazos de parásitos . La hipótesis de la discapacidad de Zahavi se propuso en el contexto de observar elaboradas manifestaciones sexuales masculinas. Sugirió que las hembras prefieren los rasgos ornamentados porque son desventajas y son indicadores de la calidad genética del macho. Dado que estos rasgos ornamentados son riesgosos, la supervivencia del macho debe ser indicativa de su alta calidad genética en otras áreas. De esta forma, el grado en que un macho expresa su despliegue sexual indica a la hembra su cualidad genética. Zuk y Hamilton propusieron una hipótesis después de observar la enfermedad como una poderosa presión selectiva sobre una población de conejos. Sugirieron que las exhibiciones sexuales eran indicadores de resistencia a enfermedades a nivel genético.

Tal "selectividad" por parte de las hembras también se puede observar en las especies de avispas, especialmente entre las avispas Polistes dominula . Las hembras tienden a preferir a los machos con manchas más pequeñas y de forma elíptica que aquellos con manchas más grandes y de forma más irregular. Esos machos tendrían superioridad reproductiva sobre los machos con manchas irregulares.

La hipótesis de Fisher de la selección sexual desbocada sugiere que la preferencia femenina está genéticamente correlacionada con los rasgos masculinos y que la preferencia evoluciona conjuntamente con la evolución de ese rasgo, por lo que la preferencia está bajo selección indirecta. Fisher sugiere que la preferencia femenina comenzó porque el rasgo indicaba la calidad del macho. La preferencia femenina se extendió, de modo que la descendencia de las hembras ahora se benefició de la mayor calidad de un rasgo específico, pero también de un mayor atractivo para las parejas. Eventualmente, el rasgo solo representa atractivo para los compañeros y ya no representa una mayor supervivencia.

Un ejemplo de elección de pareja por los genes se ve en el pez cíclido Tropheus moorii, donde los machos no brindan cuidado parental. Un experimento encontró que es más probable que una hembra de T.moorii elija una pareja con la misma morfología de color que la suya. En otro experimento, se ha demostrado que las hembras comparten preferencias por los mismos machos cuando se les da dos para elegir, lo que significa que algunos machos se reproducen con más frecuencia que otros.

Sesgo sensorial

La hipótesis del sesgo sensorial establece que la preferencia por un rasgo evoluciona en un contexto sin apareamiento, y luego es explotada por un sexo para obtener más oportunidades de apareamiento. El sexo competitivo desarrolla rasgos que explotan un prejuicio preexistente que el sexo exigente ya posee. Se cree que este mecanismo explica las notables diferencias de rasgos en especies estrechamente relacionadas porque produce una divergencia en los sistemas de señalización, lo que conduce al aislamiento reproductivo.

Se ha demostrado un sesgo sensorial en guppies , peces de agua dulce de Trinidad y Tobago . En este sistema de apareamiento, las hembras guppies prefieren aparearse con machos con una coloración corporal más anaranjada. Sin embargo, fuera de un contexto de apareamiento, ambos sexos prefieren los objetos anaranjados animados, lo que sugiere que la preferencia evolucionó originalmente en otro contexto, como la búsqueda de alimento. Las frutas naranjas son una delicia poco común que caen en los arroyos donde viven los guppies. La capacidad de encontrar estas frutas rápidamente es una cualidad adaptativa que ha evolucionado fuera del contexto de apareamiento. Algún tiempo después de que surgiera la afinidad por los objetos naranjas, los guppies machos explotaron esta preferencia incorporando grandes manchas naranjas para atraer a las hembras.

Otro ejemplo de explotación sensorial es el ácaro del agua Neumania papillator , un depredador de emboscada que caza copépodos (pequeños crustáceos) que pasan por la columna de agua. Cuando caza, N. papillator adopta una postura característica denominada "postura de red": sus primeras cuatro patas se sostienen en la columna de agua, con sus cuatro patas traseras descansando sobre la vegetación acuática; esto les permite detectar los estímulos vibratorios producidos por la presa que nada y utilizarlos para orientarse y agarrarse a la presa. Durante el cortejo, los machos buscan activamente a las hembras: si un macho encuentra una hembra, gira lentamente alrededor de la hembra mientras tiembla su primera y segunda pierna cerca de ella. El temblor de las piernas de los machos hace que las hembras (que estaban en la 'posición de red') se orienten hacia a menudo agarrar al macho. Esto no dañó al macho ni disuadió un mayor noviazgo; el macho luego depositó espermatóforos y comenzó a abanicar y sacudir vigorosamente su cuarto par de patas sobre el espermatóforo, generando una corriente de agua que pasó sobre los espermatóforos y hacia la hembra. A veces seguía la captación de paquetes de esperma por parte de la hembra. Heather Proctor planteó la hipótesis de que las vibraciones que hacían las piernas masculinas temblorosas se hicieron para imitar las vibraciones que las hembras detectan de las presas que nadan; esto desencadenaría las respuestas de detección de presas femeninas que hacen que las hembras se orienten y luego se agarren a los machos, mediando el cortejo. Si esto era cierto y los machos estaban explotando las respuestas de depredación de las hembras, entonces las hembras hambrientas deberían ser más receptivas al temblor de los machos: Proctor descubrió que las hembras cautivas no alimentadas se orientaban y se agarraban a los machos significativamente más que las hembras cautivas alimentadas, de acuerdo con la hipótesis de explotación sensorial.

Otros ejemplos del mecanismo de sesgo sensorial incluyen rasgos en auklets , arañas lobo y saltarines . Se requiere más trabajo experimental para alcanzar una comprensión más completa de la prevalencia y los mecanismos del sesgo sensorial.

Conflicto sexual

El conflicto sexual , de una forma u otra, puede muy bien ser inherente a las formas en que la mayoría de los animales se reproducen. Las hembras invierten más en la descendencia antes del apareamiento, debido a las diferencias de gametos en las especies que exhiben anisogamia y, a menudo, invierten más en la descendencia después del apareamiento. Esta inversión desigual conduce, por un lado, a una intensa competencia entre los machos por parejas y, por otro lado, a que las hembras elijan entre los machos para tener un mejor acceso a los recursos y buenos genes. Debido a las diferencias en los objetivos de apareamiento, los machos y las hembras pueden tener resultados preferidos muy diferentes al apareamiento.

El conflicto sexual ocurre cuando el resultado preferido del apareamiento es diferente para el macho y la hembra. Esta diferencia, en teoría, debería llevar a que cada sexo desarrolle adaptaciones que sesguen el resultado de la reproducción hacia sus propios intereses. Esta competencia sexual conduce a una coevolución sexualmente antagónica entre hombres y mujeres, lo que resulta en lo que se ha descrito como una carrera armamentista evolutiva entre hombres y mujeres .

Conflicto por apareamiento

Los éxitos reproductivos de los machos suelen estar limitados por el acceso a las parejas, mientras que los éxitos reproductivos de las hembras suelen estar limitados por el acceso a los recursos. Por lo tanto, para un encuentro sexual dado, beneficia al macho aparearse, pero beneficia a la hembra ser exigente y resistir. Por ejemplo, los machos de pequeñas mariposas carey compiten para ganar el mejor territorio para aparearse. Otro ejemplo de este conflicto se puede encontrar en la abeja carpintera oriental, Xylocopa virginica . Los machos de esta especie tienen una reproducción limitada principalmente por el acceso a parejas, por lo que reclaman un territorio y esperan a que pase una hembra. Por lo tanto, los machos grandes tienen más éxito en el apareamiento porque reclaman territorios cerca de los sitios de anidación de hembras que son más buscados. Los machos más pequeños, por otro lado, monopolizan los sitios menos competitivos en las áreas de alimentación para que puedan aparearse con un conflicto reducido. Otro ejemplo de esto es Sepsis cynipsea , donde los machos de la especie montan hembras para protegerlas de otros machos y permanecen sobre la hembra, intentando copular, hasta que la hembra los sacude o consiente en aparearse. De manera similar, la mosca neriid Telostylinus angusticollis demuestra la protección de la pareja utilizando sus largas extremidades para sujetar a la hembra y alejar a otros machos durante la cópula. Las manifestaciones extremas de este conflicto se ven en toda la naturaleza. Por ejemplo, los machos de moscas escorpión Panorpa intentan forzar la cópula. Los machos de mosca escorpión generalmente adquieren pareja presentándoles regalos nupciales comestibles en forma de secreciones salivales o insectos muertos. Sin embargo, algunos machos intentan forzar la cópula agarrando a las hembras con un órgano abdominal especializado sin ofrecerles un regalo. La cópula forzada es costosa para la hembra, ya que no recibe la comida del macho y tiene que buscar comida ella misma (lo que le cuesta tiempo y energía), mientras que es beneficiosa para el macho, ya que no necesita encontrar un regalo nupcial.

En otros casos, sin embargo, vale la pena que la hembra obtenga más apareamientos y que su compañero social los evite para proteger la paternidad. Por ejemplo, en muchas aves socialmente monógamas, los machos siguen de cerca a las hembras durante sus períodos fértiles e intentan ahuyentar a otros machos para evitar apareamientos adicionales. La hembra puede intentar escabullirse para lograr estos apareamientos adicionales. En especies donde los machos son incapaces de vigilar constantemente, el macho social puede copular frecuentemente con la hembra para inundar el esperma de los machos rivales.

Mujer Gallus gallus en Tailandia

También se ha demostrado que el conflicto sexual después del apareamiento ocurre tanto en machos como en hembras. Los machos emplean una amplia gama de tácticas para aumentar su éxito en la competencia de espermatozoides . Estos pueden incluir eliminar el esperma de otros machos de las hembras, desplazar el esperma de otros machos eliminando inseminaciones anteriores con grandes cantidades de su propio esperma, creando tapones copuladores en los tractos reproductivos de las hembras para evitar futuros apareamientos con otros machos, rociando hembras con anti-afrodisíacos para disuadir a otros machos de aparearse con la hembra y producir paraspermas estériles para proteger el euspermo fértil en el tracto reproductivo de la hembra. Por ejemplo, la polilla macho de la picea ( Zeiraphera canadensis ) secreta una proteína de la glándula accesoria durante el apareamiento que los hace poco atractivos para otros machos y, por lo tanto, evita que las hembras copulen en el futuro. El parnasiano de las Montañas Rocosas también exhibe este tipo de conflicto sexual cuando las mariposas machos depositan un tapón genital ceroso en la punta del abdomen de la hembra que impide físicamente que la hembra vuelva a aparearse. Los machos también pueden prevenir el apareamiento futuro transfiriendo un anti-Afrodiasico a la hembra durante el apareamiento. Este comportamiento se observa en especies de mariposas como Heliconius melpomene , donde los machos transfieren un compuesto que hace que la hembra huela a mariposa macho y, por lo tanto, disuade a futuras parejas potenciales. Además, los machos pueden controlar la asignación estratégica de espermatozoides, produciendo más espermatozoides cuando las hembras son más promiscuas. Todos estos métodos están destinados a garantizar que las hembras tengan más probabilidades de producir descendencia perteneciente a los machos que utilizan el método.

Las hembras también controlan los resultados de los apareamientos, y existe la posibilidad de que las hembras elijan esperma (elección críptica de la hembra). Un ejemplo dramático de esto es el ave salvaje Gallus gallus . En esta especie, las hembras prefieren copular con los machos dominantes, pero los machos subordinados pueden forzar el apareamiento. En estos casos, la hembra puede expulsar el esperma del macho subordinado mediante contracciones cloacales.

El cuidado de los padres y los conflictos familiares

El cuidado de los padres es la inversión que un padre pone en su descendencia, que incluye proteger y alimentar a las crías, preparar madrigueras o nidos y proporcionar yema a los huevos. Existe una gran variación en el cuidado de los padres en el reino animal. En algunas especies, es posible que los padres no se preocupen en absoluto por su descendencia, mientras que en otras los padres exhiben cuidados monoparentales o incluso biparentales. Como ocurre con otros temas de la ecología del comportamiento, las interacciones dentro de una familia implican conflictos. Estos conflictos se pueden dividir en tres tipos generales: conflicto sexual (hombre-mujer), conflicto entre padres e hijos y conflicto entre hermanos.

Tipos de cuidado parental

Hay muchos patrones diferentes de cuidado parental en el reino animal. Los patrones pueden explicarse por limitaciones fisiológicas o condiciones ecológicas, como las oportunidades de apareamiento. En los invertebrados, no existe el cuidado de los padres en la mayoría de las especies porque es más favorable para los padres producir una gran cantidad de huevos cuyo destino se deja al azar que proteger a unas pocas crías individuales. En otros casos, el cuidado parental es indirecto, se manifiesta a través de acciones tomadas antes de que se produzca la descendencia, pero no obstante, es esencial para su supervivencia; Por ejemplo, las hembras de Lasioglossum figueresi sudorosas excavan un nido, construyen celdas de cría y las abastecen con polen y néctar antes de que pongan sus huevos, de modo que cuando las larvas eclosionan están protegidas y alimentadas, pero las hembras mueren sin siquiera interactuar con sus huevos. cría. En las aves, el cuidado biparental es el más común, porque el éxito reproductivo depende directamente de la capacidad de los padres para alimentar a sus polluelos. Dos padres pueden alimentar al doble de crías, por lo que es más favorable para las aves que ambos padres lleven comida. En los mamíferos, el cuidado exclusivo de las hembras es el más común. Lo más probable es que esto se deba a que las hembras son fertilizadas internamente y, por lo tanto, mantienen a las crías adentro durante un período prolongado de gestación , lo que brinda a los machos la oportunidad de desertar. Las hembras también alimentan a las crías durante la lactancia después del nacimiento, por lo que los machos no son necesarios para alimentarse. El cuidado parental de los machos solo se observa en especies en las que contribuyen a la alimentación o carga de las crías, como en los titíes . En el pescado, no existe el cuidado de los padres en el 79% de los peces óseos . En los peces con cuidado parental, generalmente se limita a seleccionar, preparar y defender un nido, como se ve en el salmón rojo , por ejemplo. Además, el cuidado de los padres en los peces, si lo hay, lo realizan principalmente los machos, como se ve en los gobios y los blenios de labios rojos . El pez cíclido V. moorii exhibe cuidados biparentales. En especies con fecundación interna, la hembra suele ser la que cuida de las crías. En los casos en que la fertilización es externa, el macho se convierte en el principal cuidador.

Conflicto familiar

El conflicto familiar es el resultado de compensaciones en función de la inversión de los padres de por vida . La inversión de los padres fue definida por Robert Trivers en 1972 como “cualquier inversión de los padres en una descendencia individual que aumente las posibilidades de supervivencia de la descendencia a costa de la capacidad de los padres para invertir en otra descendencia”. La inversión de los padres incluye comportamientos como cuidar y alimentar. Cada padre tiene una cantidad limitada de inversión parental a lo largo de su vida. Las compensaciones de inversión en la calidad y cantidad de la descendencia dentro de una cría y las compensaciones entre las crías actuales y futuras conduce a un conflicto sobre cuánta inversión de los padres proporcionar y en quién deben invertir los padres. Hay tres tipos principales de conflicto familiar: sexual, parental -conflicto entre descendientes y hermanos.

Conflicto sexual

Gran tit

Existe un conflicto entre los padres en cuanto a quién debe brindar el cuidado, así como cuánto cuidado brindar. Cada padre debe decidir si se queda o no a cuidar de su descendencia o si la abandona. Esta decisión se modela mejor mediante enfoques teóricos de juegos para estrategias evolutivamente estables (ESS) donde la mejor estrategia para uno de los padres depende de la estrategia adoptada por el otro padre. Investigaciones recientes han encontrado una correspondencia de respuestas en los padres que determinan cuánto cuidado deben invertir en su descendencia. Los estudios encontraron que las grandes tetas de los padres igualan los mayores esfuerzos de cuidado de su pareja con mayores tasas de aprovisionamiento propias. Esta respuesta de los padres con claves es un tipo de negociación de comportamiento entre los padres que conduce a una compensación estabilizada. Los conflictos sexuales pueden dar lugar a una coevolución antagónica entre los sexos para intentar que el otro sexo se preocupe más por la descendencia. Por ejemplo, en la mosca del vals Prochyliza xanthostoma , la alimentación con eyaculación maximiza el éxito reproductivo de la hembra y minimiza la posibilidad de que la hembra se multiplique. La evidencia sugiere que los espermatozoides evolucionaron para evitar que las moscas del vals hembras se apareen y se multipliquen para asegurar la paternidad del macho.

Conflicto entre padres e hijos

Pollitos de mirlo en un nido

De acuerdo con la teoría de Robert Trivers sobre la relación, cada descendiente está relacionado consigo mismo por 1, pero solo está relacionado 0,5 con sus padres y hermanos. Genéticamente, los descendientes están predispuestos a comportarse en su propio interés, mientras que los padres están predispuestos a comportarse por igual con todos sus descendientes, incluidos los actuales y futuros. Los hijos intentan egoístamente tomar más de lo que les corresponde de la inversión de los padres , mientras que los padres tratan de distribuir su inversión de los padres por igual entre sus jóvenes presentes y futuros. Hay muchos ejemplos de conflictos entre padres e hijos en la naturaleza. Una manifestación de esto es la eclosión asincrónica de las aves. Una hipótesis de la ecología del comportamiento se conoce como hipótesis de reducción de cría de Lack (llamada así por David Lack ). La hipótesis de Lack postula una explicación evolutiva y ecológica de por qué las aves ponen una serie de huevos con un retraso asincrónico que conduce a polluelos de diferentes edades y pesos. Según Lack, este comportamiento de cría es un seguro ecológico que permite que las aves más grandes sobrevivan en años pobres y que todas las aves sobrevivan cuando la comida es abundante. También vemos un conflicto de proporción de sexos entre la reina y sus trabajadores en himenópteros sociales . Debido a la haplodiploidía , las obreras (descendencia) prefieren una asignación de sexo de hembra a macho de 3: 1, mientras que la reina prefiere una proporción de sexos de 1: 1. Tanto la reina como las trabajadoras intentan sesgar la proporción de sexos a su favor. En algunas especies, las obreras obtienen el control de la proporción de sexos, mientras que en otras especies, como B. terrestris , la reina tiene un control considerable sobre la proporción de sexos de la colonia. Por último, ha habido evidencia reciente con respecto a la impronta genómica que es el resultado de un conflicto entre padres e hijos. Los genes paternos en la descendencia demandan más recursos maternos que los genes maternos en la misma descendencia y viceversa. Esto se ha demostrado en genes impresos como el factor de crecimiento II similar a la insulina .

Resolución de conflictos entre padres e hijos

Los padres necesitan una señal honesta de su descendencia que indique su nivel de hambre o necesidad, para que los padres puedan distribuir los recursos en consecuencia. Los hijos quieren más de los recursos que les corresponden, por lo que exageran sus señales para engatusar una mayor inversión de los padres. Sin embargo, este conflicto se contrarresta con el costo de la mendicidad excesiva. La mendicidad excesiva no solo atrae a los depredadores, sino que también retrasa el crecimiento de los polluelos si la mendicidad no es recompensada. Por lo tanto, el costo de una mayor mendicidad refuerza la honestidad de los hijos.

Otra solución para el conflicto entre padres e hijos es que el aprovisionamiento de los padres y la demanda de los hijos han coevolucionado realmente, por lo que no hay un conflicto subyacente obvio. Adopción cruzada experimentos en grandes tetas ( Parus principales ) han demostrado que la descendencia pido más cuando sus madres biológicas son más generosos. Por tanto, parece que la voluntad de invertir en descendencia se coadapta a la demanda de descendencia.

Conflicto entre hermanos

Lobos marinos de Galápagos

La inversión de los padres de por vida es la cantidad fija de recursos de los padres disponibles para todos los hijos de un padre, y un hijo quiere tanto como sea posible. Los hermanos en una cría a menudo compiten por los recursos de los padres al tratar de obtener más de lo que les corresponde de lo que sus padres pueden ofrecer. La naturaleza proporciona numerosos ejemplos en los que la rivalidad entre hermanos se intensifica hasta tal punto que un hermano intenta matar a los compañeros de cría para maximizar la inversión de los padres ( Ver Siblicide ). En el lobo fino de Galápagos , la segunda cría de una hembra generalmente nace cuando la primera cría todavía está amamantando. Esta competencia por la leche materna es especialmente feroz durante los períodos de escasez de alimentos, como el año de El Niño , y esto generalmente da como resultado que el cachorro más viejo ataque y mate directamente al más joven.

En algunas especies de aves, la rivalidad entre hermanos también se ve favorecida por la eclosión asincrónica de los huevos. En el piquero de patas azules , por ejemplo, el primer huevo en un nido nace cuatro días antes que el segundo, lo que hace que el polluelo mayor tenga una ventaja de cuatro días en el crecimiento. Cuando el polluelo mayor cae un 20-25% por debajo de su umbral de peso esperado, ataca a su hermano menor y lo expulsa del nido.

La relación entre hermanos en una cría también influye en el nivel de conflicto entre hermanos. En un estudio sobre aves paseriformes , se encontró que los polluelos suplicaban más fuerte en especies con niveles más altos de paternidad extra-pareja .

Parasitismo de cría

Curruca caña adulta alimentando a un polluelo de cuco común

Algunos animales engañan a otras especies para que proporcionen todo el cuidado de los padres. Estos parásitos de la cría explotan egoístamente a los padres y las crías de sus anfitriones. El cuco común es un ejemplo bien conocido de parásito de cría. Las hembras de cuco ponen un solo huevo en el nido de la especie huésped y cuando el polluelo de cuco eclosiona, expulsa todos los huevos y las crías del huésped. Otros ejemplos de parásitos de cría incluyen Honeyguides , tordos , y la gran mariposa azul . La descendencia del parásito de la cría tiene muchas estrategias para inducir a sus padres anfitriones a invertir en el cuidado parental. Los estudios demuestran que el cuco común utiliza la mímica vocal para reproducir el sonido de múltiples crías de huéspedes hambrientos para solicitar más comida. Otros cucos usan el engaño visual con sus alas para exagerar la exhibición de mendicidad. Los huecos falsos de la descendencia del parásito de la cría hacen que los padres anfitriones recolecten más comida. Otro ejemplo de parásito de cría son las mariposas Phengaris , como Phengaris rebeli y Phengaris arion , que se diferencian del cuco en que las mariposas no ovipositan directamente en el nido del huésped, una especie de hormiga Myrmica schencki . Más bien, las larvas de mariposa liberan sustancias químicas que engañan a las hormigas haciéndoles creer que son larvas de hormiga, lo que hace que las hormigas lleven las larvas de mariposa a sus propios nidos para alimentarlas. Otros ejemplos de parásitos de cría son Polistes sulcifer , una avispa de papel que ha perdido la capacidad de construir sus propios nidos, por lo que las hembras ponen sus huevos en el nido de una especie hospedadora, Polistes dominula , y dependen de los trabajadores hospederos para cuidar de su cría. , así como Bombus bohemicus , un abejorro que depende de los trabajadores anfitriones de varias otras especies de Bombus . De manera similar, en Eulaema meriana , algunas avispas Leucospidae explotan las celdas de cría y anidan para refugiarse y alimentarse de las abejas. Vespula austriaca es otra avispa en la que las hembras obligan a los trabajadores anfitriones a alimentar y cuidar de la cría. En particular, Bombus hyperboreus , una especie de abeja ártica, también se clasifica como un parásito de cría porque ataca y esclaviza a otras especies dentro de su subgénero, Alpinobombus , para propagar su población.

Sistemas de apareamiento

Varios tipos de sistemas de apareamiento incluyen monogamia , poligamia , poliandria , promiscuidad y poligamia . Cada uno se diferencia por el comportamiento sexual entre parejas, como qué machos se aparean con determinadas hembras. Un artículo influyente de Stephen Emlen y Lewis Oring (1977) argumentó que dos factores principales del comportamiento animal influyen en la diversidad de los sistemas de apareamiento: la accesibilidad relativa que cada sexo tiene para aparearse y el abandono de los padres por cualquier sexo.

Sistemas de apareamiento sin cuidado parental masculino

En un sistema que no cuenta con el cuidado parental masculino, la dispersión de recursos , la depredación y los efectos de la vida social influyen principalmente en la dispersión femenina, que a su vez influye en la dispersión masculina. Dado que la principal preocupación de los machos es la adquisición de las hembras, los machos compiten directa o indirectamente por las hembras. En competencia directa , los machos se centran directamente en las hembras. Los lábridos de cabeza azul demuestran el comportamiento en el que las hembras siguen los recursos, como los buenos lugares para anidar , y los machos siguen a las hembras. Por el contrario, las especies con machos que ejemplifican un comportamiento competitivo indirecto tienden a la anticipación de los machos de los recursos deseados por las hembras y su posterior esfuerzo por controlar o adquirir estos recursos, lo que les ayuda a lograr el éxito con las hembras. Los ratones de campo de lados grises demuestran una competencia indirecta de los machos por las hembras. Se observó experimentalmente que los machos se alojaban en los sitios con la mejor comida en previsión de que las hembras se asentaran en estas áreas. Los machos de Euglossa imperialis , una especie de abeja no social, también demuestran un comportamiento competitivo indirecto al formar agregaciones de territorios, que pueden considerarse leks, para defender territorios primarios ricos en fragancias. El propósito de estas agregaciones es en gran parte solo facultativo, ya que cuanto más adecuados sean los sitios ricos en fragancias, más territorios habitables hay para habitar, lo que brinda a las hembras de esta especie una gran selección de machos con los que potencialmente aparearse. Los leks y los coros también se han considerado otro comportamiento entre los fenómenos de la competencia masculina por las hembras. Debido a la naturaleza de escasos recursos de los territorios que a menudo defienden los machos lekking, es difícil clasificarlos como competidores indirectos. Por ejemplo, los machos de la polilla fantasma se despliegan en leks para atraer a una hembra. Además, es difícil clasificarlos como competidores directos, ya que ponen un gran esfuerzo en la defensa de sus territorios antes de que lleguen las hembras, y cuando llegan las hembras hacen grandes exhibiciones de apareamiento para atraer a las hembras a sus sitios individuales. Estas observaciones hacen que sea difícil determinar si la dispersión de las mujeres o de los recursos influye principalmente en la agregación de los hombres, especialmente en lugar de la aparente dificultad que pueden tener los hombres para defender los recursos y las mujeres en áreas tan densamente pobladas. Debido a que la razón de la agregación masculina en leks no está clara, se han propuesto cinco hipótesis. Estos postulados proponen lo siguiente como razones para el lekking masculino: punto crítico, reducción de la depredación , mayor atracción femenina, hombres calientes, facilitación de la elección femenina. Con todos los comportamientos de apareamiento discutidos, los factores principales que influyen en las diferencias dentro y entre las especies son la ecología , los conflictos sociales y las diferencias en las historias de vida.

En algunos otros casos, no se observa competencia directa ni indirecta. En cambio, en especies como la mariposa de la mancha de ajedrez de Edith , los esfuerzos de los machos se dirigen a la adquisición de hembras y exhiben un comportamiento de ubicación de pareja indiscriminado, donde, dado el bajo costo de los errores, intentan ciegamente aparearse correctamente con las hembras e incorrectamente con otros objetos. .

Sistemas de apareamiento con cuidado parental masculino

Monogamia

La monogamia es el sistema de apareamiento en el 90% de las aves, posiblemente porque cada macho y cada hembra tiene un mayor número de crías si comparten la cría. En la monogamia obligada, los machos alimentan a las hembras en el nido o comparten la incubación y la alimentación de los polluelos. En algunas especies, los machos y las hembras forman vínculos de pareja de por vida. La monogamia también puede surgir de oportunidades limitadas para la poligamia, debido a la fuerte competencia entre los machos por parejas, las hembras que sufren la pérdida de la ayuda masculina y la agresión entre mujeres.

Poliginia

En las aves, la poligamia ocurre cuando los machos monopolizan indirectamente a las hembras controlando los recursos. En especies donde los machos normalmente no contribuyen mucho al cuidado de los padres, las hembras sufren relativamente poco o nada. En otras especies, sin embargo, las hembras sufren la pérdida de la contribución del macho y el costo de tener que compartir los recursos que controla el macho, como los lugares para anidar o el alimento. En algunos casos, un hombre poligínico puede controlar un territorio de alta calidad, por lo que para la mujer, los beneficios de la poligamia pueden superar los costos.

Umbral de poliandria

También parece haber un "umbral de poliandria" en el que los machos pueden hacerlo mejor si aceptan compartir una hembra en lugar de mantener un sistema de apareamiento monógamo. Las situaciones que pueden llevar a la cooperación entre los machos incluyen cuando la comida es escasa y cuando hay una intensa competencia por territorios o hembras. Por ejemplo, los leones machos a veces forman coaliciones para hacerse con el control de una manada de hembras. En algunas poblaciones de halcones de Galápagos , grupos de machos cooperarían para defender un territorio de reproducción. Los machos compartirían apareamientos con la hembra y compartirían la paternidad con la descendencia.

Deserción femenina e inversión de roles sexuales

En las aves, la deserción ocurre a menudo cuando la comida es abundante, por lo que la pareja restante puede criar mejor a las crías sin ayuda. La deserción también ocurre si existe una gran posibilidad de que un padre obtenga otra pareja, lo que depende de factores ambientales y poblacionales. Algunas aves, como los falaropos, han invertido los roles sexuales donde la hembra es más grande y de colores más brillantes, y compiten por los machos para incubar sus nidadas. En las jacanas, la hembra es más grande que el macho y su territorio podría superponerse a los múltiples territorios de hasta cuatro machos.

Comportamientos sociales

Los animales cooperan entre sí para mejorar su propio estado físico . Estos comportamientos altruistas, y a veces rencorosos, pueden explicarse mediante la regla de Hamilton , que establece que rB-C> 0 donde r = relación, B = beneficios y C = costos.

Selección de parentesco

La selección de parentesco se refiere a las estrategias evolutivas en las que un individuo actúa para favorecer el éxito reproductivo de sus parientes o parientes , incluso si la acción incurre en algún costo para la propia supervivencia del organismo y su capacidad para procrear . John Maynard Smith acuñó el término en 1964, aunque Charles Darwin se refirió al concepto y citó que ayudar a los familiares se vería favorecido por la selección de grupos . Las descripciones matemáticas de la selección de parentesco fueron ofrecidas inicialmente por RA Fisher en 1930 y JBS Haldane en 1932 y 1955. WD Hamilton popularizó el concepto más tarde, incluido el tratamiento matemático de George Price en 1963 y 1964.

La selección de parentesco predice que los individuos albergarán costos personales a favor de uno o varios individuos porque esto puede maximizar su contribución genética a las generaciones futuras. Por ejemplo, un organismo puede estar inclinado a gastar mucho tiempo y energía en la inversión de los padres para criar descendencia, ya que esta generación futura puede ser más adecuada para propagar genes que son muy compartidos entre los padres y la descendencia. En última instancia, el actor inicial realiza aparentes acciones altruistas para los familiares para mejorar su propia aptitud reproductiva . En particular, se plantea la hipótesis de que los organismos actúan a favor de los parientes dependiendo de su relación genética . Entonces, los individuos tienden a actuar de manera altruista por sus hermanos, abuelos, primos y otros parientes, pero en diferentes grados.

Fitness inclusivo

La aptitud inclusiva describe el componente del éxito reproductivo tanto en un individuo focal como en sus familiares. Es importante destacar que la medida incorpora la suma de la aptitud directa e indirecta y el cambio en su éxito reproductivo basado en el comportamiento del actor. Es decir, el efecto que tienen los comportamientos de un individuo en: estar personalmente mejor preparado para reproducir descendencia y ayudar a los parientes descendientes y no descendientes en sus esfuerzos reproductivos. Se predice que la selección natural empujará a los individuos a comportarse de manera que maximicen su aptitud inclusiva. El estudio de la aptitud física inclusiva a menudo se realiza utilizando predicciones de la regla de Hamilton.

Reconocimiento de parentesco

Señales genéticas

Un posible método de selección de parentesco se basa en señales genéticas que pueden reconocerse fenotípicamente. El reconocimiento genético se ha ejemplificado en una especie que generalmente no se considera una criatura social: las amebas . Las amebas sociales forman cuerpos fructíferos cuando se les muere de hambre. Estas amebas formaban preferentemente babosas y cuerpos fructíferos con miembros de su propio linaje, que está relacionado clonalmente. La señal genética proviene de genes rezagados variables, que están involucrados en la señalización y adhesión entre células.

El pariente también puede reconocerse como un olor determinado genéticamente, como se estudió en la abeja del sudor primitivamente social, Lasioglossum zephyrus . Estas abejas pueden incluso reconocer a parientes que nunca han conocido y determinar aproximadamente la relación. La abeja sin aguijón brasileña Schwarziana quadripunctata utiliza una combinación distinta de hidrocarburos químicos para reconocer y localizar parientes. Cada olor químico, emitido por las epicutículas del organismo , es único y varía según la edad, el sexo, la ubicación y la posición jerárquica. De manera similar, los individuos de la especie de abejas sin aguijón Trigona fulviventris pueden distinguir a los parientes de los no parientes mediante el reconocimiento de una serie de compuestos, incluidos los hidrocarburos y los ácidos grasos que están presentes en su cera y los aceites florales de las plantas utilizadas para construir sus nidos. En la especie Osmia rufa , la selección de parentesco también se ha asociado con la selección de apareamiento. Las hembras, específicamente, seleccionan a los machos para aparearse con los que están genéticamente más relacionados.

Señales ambientales

Hay dos reglas simples que los animales siguen para determinar quiénes son parientes. Estas reglas pueden explotarse, pero existen porque generalmente tienen éxito.

La primera regla es 'tratar a cualquier persona de mi casa como a un pariente'. Esta regla se ve fácilmente en la reinita común, una especie de ave que solo se enfoca en los polluelos en su propio nido. Si su propio pariente se coloca fuera del nido, un pájaro padre ignora a ese polluelo. Esta regla a veces puede dar lugar a resultados extraños, especialmente si hay un pájaro parásito que pone huevos en el nido de la curruca. Por ejemplo, un cuco adulto puede introducir su huevo en el nido. Una vez que el cuco eclosiona, el padre de la curruca común alimenta al pájaro invasor como si fuera su propio hijo. Incluso con el riesgo de explotación, la regla generalmente resulta exitosa.

La segunda regla, nombrada por Konrad Lorenz como "impronta", establece que aquellos con los que creces son parientes. Varias especies exhiben este comportamiento, incluida, entre otras, la ardilla de tierra de Belding . La experimentación con estas ardillas mostró que, independientemente de la verdadera relación genética, las que se criaron juntas rara vez lucharon. Investigaciones posteriores sugieren que también hay algo de reconocimiento genético, ya que los hermanos que se criaron separados eran menos agresivos entre sí en comparación con los no parientes criados separados.

Otra forma en que los animales pueden reconocer a sus parientes incluye el intercambio de señales únicas. Si bien el canto de canciones a menudo se considera un rasgo sexual entre hombres y mujeres, también se produce el canto de canciones entre hombres. Por ejemplo, las moscas macho del vinagre Zaprionus tuberculatus pueden reconocerse por el canto.

Cooperación

La cooperación se define ampliamente como un comportamiento que proporciona un beneficio a otro individuo que evolucionó específicamente para ese beneficio. Esto excluye el comportamiento que no ha sido seleccionado expresamente para proporcionar un beneficio a otro individuo, porque hay muchas relaciones comensales y parasitarias en las que el comportamiento de un individuo (que ha evolucionado para beneficiar a ese individuo y no a otros) es aprovechado por otros organismos. . El comportamiento cooperativo estable requiere que proporcione un beneficio tanto para el actor como para el receptor, aunque el beneficio para el actor puede tomar muchas formas diferentes.

Dentro de las especies

Dentro de las especies, la cooperación ocurre entre miembros de la misma especie. Los ejemplos de cooperación intraespecífica incluyen la cría cooperativa (como en los capuchinos llorones) y la búsqueda de alimento cooperativa (como en los lobos). También existen formas de mecanismos de defensa cooperativos, como el comportamiento de "enjambre de lucha" utilizado por la abeja sin aguijón Tetragonula carbonaria . Gran parte de este comportamiento se debe a la selección de parentesco. La selección de parentesco permite que el comportamiento cooperativo evolucione donde el actor no recibe beneficios directos de la cooperación.

La cooperación (sin selección de parentesco) debe evolucionar para proporcionar beneficios tanto al actor como al receptor del comportamiento. Esto incluye la reciprocidad, donde el receptor del comportamiento cooperativo paga al actor en un momento posterior. Esto puede ocurrir en murciélagos vampiros pero es poco común en animales no humanos. La cooperación puede ocurrir voluntariamente entre individuos cuando ambos se benefician directamente también. La cría cooperativa, en la que un individuo cuida a la descendencia de otro, ocurre en varias especies, incluidos los monos capuchinos de cuña .

También se puede imponer el comportamiento cooperativo, cuando su falta de cooperación da lugar a consecuencias negativas. Uno de los mejores ejemplos de esto es la vigilancia de los trabajadores , que ocurre en las colonias sociales de insectos.

El paradigma de tracción cooperativa es un diseño experimental popular que se utiliza para evaluar si los animales cooperan y en qué condiciones. Implica dos o más animales que atraen recompensas hacia sí mismos a través de un aparato que no pueden operar con éxito solos.

Entre especies

La cooperación puede ocurrir entre miembros de diferentes especies. Para que la cooperación interespecífica sea evolutivamente estable, debe beneficiar a los individuos de ambas especies. Los ejemplos incluyen camarones pistola y peces gobio, microbios y legumbres fijadores de nitrógeno, hormigas y pulgones. En las hormigas y los pulgones, los pulgones secretan un líquido azucarado llamado melaza, que comen las hormigas. Las hormigas brindan protección a los pulgones contra los depredadores y, en algunos casos, crían huevos y larvas de pulgones dentro de la colonia de hormigas. Este comportamiento es análogo a la domesticación humana. El género de pez gobio, Elacatinus , también demuestra cooperación al eliminar y alimentarse de ectoparásitos de sus clientes. Las especies de avispas Polybia rejecta y hormigas Azteca chartifex muestran un comportamiento cooperativo protegiendo los nidos de los demás de los depredadores.

La economía de mercado a menudo rige los detalles de la cooperación: por ejemplo, la cantidad intercambiada entre animales individuales sigue las reglas de oferta y demanda .

Despecho

La regla de Hamilton también puede predecir comportamientos rencorosos entre no familiares. Un comportamiento rencoroso es aquel que es perjudicial tanto para el actor como para el destinatario. Se favorece el comportamiento rencoroso si el actor está menos relacionado con el receptor que con el miembro promedio de la población, lo que hace que r sea negativo y si rB-C es aún mayor que cero. El rencor también se puede considerar como un tipo de altruismo porque dañar a un no familiar, al tomar sus recursos, por ejemplo, también podría beneficiar a un familiar, al permitirle acceder a esos recursos. Además, ciertos comportamientos rencorosos pueden generar consecuencias dañinas a corto plazo para el actor, pero también brindar beneficios reproductivos a largo plazo. Muchos comportamientos que comúnmente se consideran rencorosos en realidad se explican mejor como egoístas, que benefician al actor y dañan al receptor, y los verdaderos comportamientos rencorosos son raros en el reino animal.

Un ejemplo de despecho son los soldados estériles de la avispa parasitoide poliembrionaria . Una avispa hembra pone un huevo macho y una hembra en una oruga. Los huevos se dividen asexualmente, creando muchas larvas masculinas y femeninas genéticamente idénticas. Las avispas soldado estériles también desarrollan y atacan a las larvas de hermanos relativamente no emparentados, de modo que las hermanas genéticamente idénticas tienen más acceso a la comida.

Otro ejemplo son las bacterias que liberan bacteriocinas . Las bacterias que liberan la bacteriocina pueden tener que morir para hacerlo, pero la mayor parte del daño es para las personas no relacionadas que mueren a causa de la bacteriocina. Esto se debe a que la capacidad de producir y liberar la bacteriocina está vinculada a una inmunidad a ella. Por lo tanto, los parientes cercanos a la célula liberadora tienen menos probabilidades de morir que los no parientes.

Altruismo y conflicto en insectos sociales

Hormiga miel

Muchas especies de insectos del orden de los himenópteros (abejas, hormigas, avispas) son eusociales . Dentro de los nidos o colmenas de insectos sociales, los individuos se involucran en tareas especializadas para asegurar la supervivencia de la colonia. Ejemplos dramáticos de estas especializaciones incluyen cambios en la morfología corporal o comportamientos únicos, como los cuerpos congestionados de la hormiga melífera Myrmecocystus mexicanus o la danza del meneo de las abejas melíferas y una especie de avispa, Vespula vulgaris .

En muchos, pero no en todos los insectos sociales, la reproducción está monopolizada por la reina de la colonia. Debido a los efectos de un sistema de apareamiento haplodiploide , en el que los huevos no fertilizados se convierten en zánganos machos y los huevos fertilizados en hembras obreras, los valores de parentesco promedio entre las trabajadoras hermanas pueden ser más altos que los observados en humanos u otros mamíferos euterios . Esto ha llevado a la sugerencia de que la selección de parentesco puede ser una fuerza impulsora en la evolución de la eusocialidad, ya que los individuos podrían brindar cuidados cooperativos que establezcan una relación beneficio / costo favorable ( rB-c> 0 ). Sin embargo, no todos los insectos sociales siguen esta regla. En la avispa social Polistes dominula , el 35% de los compañeros de nido no son parientes. En muchas otras especies, los individuos no emparentados solo ayudan a la reina cuando no existen otras opciones. En este caso, los subordinados trabajan para reinas no relacionadas incluso cuando pueden estar presentes otras opciones. Ningún otro insecto social se somete a reinas no relacionadas de esta manera. Este comportamiento aparentemente desfavorable es paralelo a algunos sistemas de vertebrados. Se cree que esta ayuda no relacionada es evidencia de altruismo en P. dominula .

Ratas topo desnudas

La cooperación en los organismos sociales tiene numerosos factores ecológicos que pueden determinar los beneficios y costos asociados con esta forma de organización. Un beneficio sugerido es un tipo de "seguro de vida" para las personas que participan en el cuidado de los jóvenes. En este caso, los individuos pueden tener una mayor probabilidad de transmitir genes a la próxima generación cuando ayudan en un grupo en comparación con la reproducción individual. Otro beneficio sugerido es la posibilidad de la "defensa de la fortaleza", donde las castas de soldados amenazan o atacan a los intrusos, protegiendo así a las personas relacionadas dentro del territorio. Tales comportamientos se observan en el camarón mordedor Synalpheus regalis y en el pulgón formador de agallas Pemphigus spyrothecae . Un tercer factor ecológico que se postula para promover la eusocialidad es la distribución de los recursos: cuando la comida es escasa y concentrada en parches, se favorece la eusocialidad. La evidencia que apoya este tercer factor proviene de estudios de ratas topo desnudas y ratas topo Damaraland , que tienen comunidades que contienen un solo par de individuos reproductivos.

Conflictos en insectos sociales

Aunque se ha demostrado que la eusocialidad ofrece muchos beneficios a la colonia, también existe la posibilidad de conflictos. Los ejemplos incluyen el conflicto de proporción de sexos y la vigilancia de los trabajadores que se observa en ciertas especies de himenópteros sociales como Dolichovespula media , Dolichovespula sylvestris , Dolichovespula norwegica y Vespula vulgaris . La reina y las avispas obreras matan indirectamente a las crías de las obreras ponedoras al descuidarlas o las condenan directamente canibalizando y hurgando en la basura.

El conflicto de proporción de sexos surge de una asimetría de parentesco , que es causada por la naturaleza haplodiploidía de los himenópteros . Por ejemplo, los trabajadores están más relacionados entre sí porque comparten la mitad de los genes de la reina y heredan todos los genes del padre. Su relación total entre sí sería 0.5+ (0.5 x 0.5) = 0.75. Por lo tanto, las hermanas están emparentadas en tres cuartas partes entre sí. Por otro lado, los machos surgen de larvas no fertilizadas, lo que significa que solo heredan la mitad de los genes de la reina y ninguno del padre. Como resultado, una mujer tiene un parentesco de 0,25 con su hermano, porque el 50% de sus genes que provienen de su padre no tienen posibilidades de ser compartidos con un hermano. Por tanto, su parentesco con su hermano sería 0,5 x 0,5 = 0,25.

Según la teoría de la proporción de inversión sexual a nivel de población de Trivers y Hare, la proporción de parentesco entre sexos determina las proporciones de inversión sexual. Como resultado, se ha observado que existe un tira y afloja entre la reina y las obreras, donde la reina preferiría una proporción de mujer a hombre de 1: 1 porque está igualmente relacionada con sus hijos e hijas (r = 0,5 en cada caso). Sin embargo, los trabajadores preferirían una proporción de mujeres a hombres de 3: 1 porque están emparentados en 0,75 entre sí y sólo 0,25 en relación con sus hermanos. Los datos de aloenzimas de una colonia pueden indicar quién gana este conflicto.

También pueden surgir conflictos entre trabajadores en colonias de insectos sociales. En algunas especies, las hembras obreras conservan su capacidad para aparearse y poner huevos. La reina de la colonia está relacionada con sus hijos por la mitad de sus genes y una cuarta parte por los hijos de sus hijas obreras. Los trabajadores, sin embargo, están relacionados con sus hijos por la mitad de sus genes y con sus hermanos por una cuarta parte. Por lo tanto, la reina y sus hijas obreras competirían por la reproducción para maximizar su propia aptitud reproductiva. La reproducción de las obreras está limitada por otras obreras que están más relacionadas con la reina que sus hermanas, situación que ocurre en muchas especies de himenópteros poliandrosos. Los trabajadores vigilan a las hembras que ponen huevos mediante oofagia o actos de agresión dirigida.

La hipótesis de la monogamia

La hipótesis de la monogamia establece que la presencia de monogamia en insectos es crucial para que ocurra la eusocialidad . Se cree que esto es cierto debido a la regla de Hamilton que establece que rB-C> 0. Al tener un sistema de apareamiento monógamo , todas las crías tienen una alta relación entre sí. Esto significa que es igualmente beneficioso ayudar a un hermano, que ayudar a una descendencia. Si hubiera muchos padres, el parentesco de la colonia se reduciría.

Este sistema de apareamiento monógamo se ha observado en insectos como termitas, hormigas, abejas y avispas. En las termitas, la reina se compromete con un solo macho al fundar un nido. En las hormigas, abejas y avispas, las reinas tienen un equivalente funcional a la monogamia de por vida. El macho puede incluso morir antes de la fundación de la colonia. La reina puede almacenar y utilizar el esperma de un solo macho durante toda su vida, a veces hasta 30 años.

En un experimento que analizó el apareamiento de 267 especies de himenópteros, los resultados se mapearon en una filogenia . Se encontró que la monogamia era el estado ancestral en todas las transiciones independientes a la eusocialidad. Esto indica que la monogamia es lo ancestral, probablemente un estado crucial para el desarrollo de la eusocialidad. En especies donde las reinas se aparearon con múltiples parejas, se encontró que estas se desarrollaron a partir de linajes donde las castas estériles ya evolucionaron, por lo que el apareamiento múltiple fue secundario. En estos casos, es probable que el apareamiento múltiple sea ventajoso por razones distintas de las importantes en el origen de la eusocialidad. Las razones más probables son que un grupo diverso de trabajadores obtenido por el apareamiento múltiple de la reina aumenta la resistencia a las enfermedades y puede facilitar la división del trabajo entre los trabajadores.

Comunicación y señalización

La comunicación es variada en todas las escalas de la vida, desde las interacciones entre organismos microscópicos hasta las de grandes grupos de personas. Sin embargo, las señales utilizadas en la comunicación se rigen por una propiedad fundamental: deben ser una cualidad del receptor que pueda transferir información a un receptor que sea capaz de interpretar la señal y modificar su comportamiento en consecuencia. Las señales son distintas de las señales en que la evolución ha seleccionado para la señalización entre ambas partes, mientras que las señales son meramente informativas para el observador y es posible que no se hayan utilizado originalmente para el propósito previsto. El mundo natural está repleto de ejemplos de señales, desde los destellos luminiscentes de luz de las luciérnagas hasta la señalización química en las hormigas cosechadoras rojas y las exhibiciones de apareamiento prominentes de aves como el gallito de las rocas de Guyana , que se reúnen en leks , el las feromonas liberadas por la polilla del gusano del maíz , los patrones danzantes del piquero de patas azules o el sonido de alarma que Synoeca cyanea hace al frotar sus mandíbulas contra su nido. Sin embargo, otros ejemplos son los casos del patrón canoso y Spodoptera littoralis, donde se liberan feromonas como un mecanismo de reconocimiento sexual que impulsa la evolución. En un tipo de señal de apareamiento, los machos de las arañas tejedoras de orbes de la especie Zygiella x-notata arrancan el hilo de señal de la red de una hembra con sus patas delanteras. Esta actuación transmite señales vibratorias que informan a la araña hembra de la presencia del macho.

La naturaleza de la comunicación plantea preocupaciones evolutivas, como el potencial de engaño o manipulación por parte del remitente. En esta situación, el receptor debe poder anticipar los intereses del emisor y actuar de forma adecuada ante una determinada señal. Si algún bando ganara ventaja en el corto plazo, la evolución seleccionaría contra la señal o la respuesta. El conflicto de intereses entre el emisor y el receptor da como resultado un estado evolutivamente estable solo si ambas partes pueden obtener un beneficio general.

Aunque los beneficios potenciales del engaño podrían ser grandes en términos de éxito en el apareamiento, existen varias posibilidades de cómo se controla la deshonestidad, que incluyen índices, desventajas e intereses comunes. Los índices son indicadores fiables de una calidad deseable, como la salud general, la fertilidad o la capacidad de lucha del organismo. Las desventajas, como sugiere el término, imponen un costo restrictivo a los organismos que los poseen y, por lo tanto, los competidores de menor calidad experimentan un mayor costo relativo en comparación con sus contrapartes de mayor calidad. En la situación de interés común, es beneficioso tanto para el emisor como para el receptor comunicarse honestamente de modo que se maximice el beneficio de la interacción.

Las señales suelen ser honestas, pero hay excepciones. Los principales ejemplos de señales deshonestas incluyen el señuelo luminiscente del rape , que se utiliza para atraer presas, o la imitación de especies de mariposas no venenosas, como el imitador batesiano Papilio polyxenes del modelo venenoso Battus philenor . Aunque la evolución debería favorecer normalmente la selección contra la señal deshonesta, en estos casos parece que el receptor se beneficiaría más en promedio aceptando la señal.

Ver también

Referencias

Otras lecturas

  • Alcock, J. (2009). Comportamiento animal: un enfoque evolutivo (novena edición). Sinauer Associates Inc. Sunderland, MA.
  • Bateson, P. (2017) Comportamiento, desarrollo y evolución. Editores de libros abiertos, doi : 10.11647 / OBP.0097
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  • Krebs, JR y Davies, N. Introducción a la ecología del comportamiento , ISBN  0-632-03546-3
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  • Wajnberg, E. , Bernstein E. y van Alphen, E. (2008). Ecología del comportamiento de los parasitoides de insectos: desde enfoques teóricos hasta aplicaciones de campo , Blackwell Publishing.

enlaces externos