Ganglios basales - Basal ganglia
| Ganglios basales | |
|---|---|
.svg) Ganglios basales (rojo) y estructuras relacionadas (azul) que se muestran dentro del cerebro
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 Ganglios basales en la vista inferior del cerebro
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| Detalles | |
| Parte de | Cerebro |
| Identificadores | |
| latín | núcleos basales |
| Malla | D001479 |
| NeuroNames | 224 , 2677 |
| Identificación de NeuroLex | birnlex_826 |
| TA98 | A14.1.09.501 |
| TA2 | 5559 |
| FMA | 84013 |
| Términos anatómicos de la neuroanatomía | |
Los ganglios basales (o núcleos basales ) son un grupo de núcleos subcorticales , de origen variado, en el cerebro de los vertebrados . En los seres humanos , y en algunos primates , existen algunas diferencias, principalmente en la división del globo pálido en una región externa e interna, y en la división del cuerpo estriado . Los ganglios basales están situados en la base del prosencéfalo y la parte superior del mesencéfalo . Los ganglios basales están fuertemente interconectados con la corteza cerebral , el tálamo y el tronco del encéfalo , así como con varias otras áreas del cerebro. Los ganglios basales están asociados con una variedad de funciones, incluido el control de los movimientos motores voluntarios , el aprendizaje procedimental , el aprendizaje de hábitos , el aprendizaje condicional , los movimientos oculares , la cognición y la emoción .
Los componentes principales de los ganglios basales, según se definen funcionalmente, son el cuerpo estriado , que consta tanto del cuerpo estriado dorsal ( núcleo caudado y putamen ) como del cuerpo estriado ventral ( núcleo accumbens y tubérculo olfatorio ), el globo pálido , el pálido ventral y la sustancia. nigra , y el núcleo subtalámico . Cada uno de estos componentes tiene una compleja organización anatómica y neuroquímica interna. El componente más grande, el cuerpo estriado (dorsal y ventral), recibe información de muchas áreas del cerebro más allá de los ganglios basales, pero solo envía salida a otros componentes de los ganglios basales. El globo pálido recibe información del cuerpo estriado y envía una salida inhibitoria a varias áreas relacionadas con el motor. La sustancia negra es la fuente de la entrada estriatal del neurotransmisor dopamina , que desempeña un papel importante en la función de los ganglios basales. El núcleo subtalámico recibe impulsos principalmente del cuerpo estriado y la corteza cerebral y se proyecta hacia el globo pálido.
Las teorías populares implican a los ganglios basales principalmente en la selección de acciones , al ayudar a decidir cuál de los varios comportamientos posibles ejecutar en un momento dado. En términos más específicos, es probable que la función primaria de los ganglios basales controle y regule las actividades de las áreas corticales motoras y premotoras para que los movimientos voluntarios se puedan realizar sin problemas. Los estudios experimentales muestran que los ganglios basales ejercen una influencia inhibidora sobre varios sistemas motores y que una liberación de esta inhibición permite que un sistema motor se active. El "cambio de comportamiento" que tiene lugar dentro de los ganglios basales está influenciado por señales de muchas partes del cerebro, incluida la corteza prefrontal , que desempeña un papel clave en las funciones ejecutivas . También se ha planteado la hipótesis de que los ganglios basales no solo son responsables de la selección de acciones motoras, sino también de la selección de acciones más cognitivas. Los modelos computacionales de selección de acciones en los ganglios basales incorporan esto.
Los ganglios basales son de gran importancia para la función y el comportamiento normales del cerebro. Su disfunción da como resultado una amplia gama de afecciones neurológicas que incluyen trastornos del control de la conducta y el movimiento, así como déficits cognitivos similares a los que resultan del daño a la corteza prefrontal . Los de comportamiento incluyen el síndrome de Tourette , el trastorno obsesivo compulsivo y la adicción . Los trastornos del movimiento incluyen, sobre todo, la enfermedad de Parkinson , que implica la degeneración de las células productoras de dopamina en la sustancia negra; La enfermedad de Huntington , que principalmente implica daño al cuerpo estriado; distonía ; y más raramente hemibalismo . Los ganglios basales tienen un sector límbico cuyos componentes reciben nombres distintos: núcleo accumbens , pálido ventral y área tegmental ventral (VTA). Existe evidencia considerable de que esta parte límbica juega un papel central en el aprendizaje de recompensa , así como en la cognición y el funcionamiento del lóbulo frontal , a través de la vía mesolímbica desde el VTA hasta el núcleo accumbens que usa el neurotransmisor dopamina y la vía mesocortical . Se cree que varias drogas altamente adictivas, incluidas la cocaína , la anfetamina y la nicotina , actúan aumentando la eficacia de esta señal de dopamina. También hay evidencia que implica la hiperactividad de la proyección dopaminérgica VTA en la esquizofrenia .
Estructura
En términos de desarrollo, el sistema nervioso central humano a menudo se clasifica en función de las tres vesículas primitivas originales a partir de las cuales se desarrolla: estas vesículas primarias se forman en el desarrollo normal del tubo neural del embrión e inicialmente incluyen el prosencéfalo , el mesencéfalo y el rombencéfalo. , en orientación rostral a caudal (de la cabeza a la cola). Más adelante, en el desarrollo del sistema nervioso, cada sección se convierte en componentes más pequeños. Durante el desarrollo, las células que migran tangencialmente para formar los ganglios basales son dirigidas por las eminencias ganglionares lateral y medial . La siguiente tabla demuestra esta clasificación del desarrollo y la rastrea hasta las estructuras anatómicas que se encuentran en los ganglios basales. Las estructuras relevantes para los ganglios basales se muestran en negrita .
| División primaria del tubo neural | Subdivisión secundaria | Segmentos finales en un adulto humano |
|---|---|---|
| Prosencéfalo |
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| Mesencéfalo |
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| Rombencéfalo |
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Anterior: cuerpo estriado , globo pálido (GPe y GPi)
Posterior: núcleo subtalámico (STN), sustancia negra (SN)
Los ganglios basales forman un componente fundamental del cerebro . En contraste con la capa cortical que recubre la superficie del prosencéfalo, los ganglios basales son una colección de distintas masas de materia gris que se encuentran en las profundidades del cerebro, no lejos de la unión del tálamo . Se encuentran al lado y rodean el tálamo. Como la mayoría de las partes del cerebro, los ganglios basales están formados por los lados derecho e izquierdo que son imágenes virtuales especulares entre sí.
En cuanto a la anatomía, los ganglios basales se dividen en cuatro estructuras distintas, dependiendo de lo superiores o rostrales que sean (es decir, según lo cerca que estén de la parte superior de la cabeza): Dos de ellas, el estriado y el pálido. , son relativamente grandes; los otros dos, la sustancia negra y el núcleo subtalámico , son más pequeños. En la ilustración de la derecha, dos secciones coronales del cerebro humano muestran la ubicación de los componentes de los ganglios basales. Es de notar, y no se ve en esta sección, el núcleo subtalámico y la sustancia negra se encuentran más atrás ( posteriormente ) en el cerebro que el cuerpo estriado y el pálido.
Estriado
El estriado es una estructura subcortical generalmente dividida en estriado dorsal y estriado ventral , aunque se ha sugerido que una clasificación lateral medial es más relevante en el comportamiento y se está utilizando más ampliamente.
El cuerpo estriado está compuesto principalmente por neuronas espinosas medianas . Estas neuronas GABAérgicas se proyectan al globo pálido externo (lateral) y al globo pálido interno (medial), así como a la sustancia negra pars reticulata . Las proyecciones hacia el globo pálido y la sustancia negra son principalmente dopaminérgicas, aunque se expresan encefalina , dinorfina y sustancia P. El cuerpo estriado también contiene interneuronas que se clasifican en neuronas nitrérgicas (debido al uso de óxido nítrico como neurotransmisor ), interneuronas colinérgicas tónicamente activas (es decir, neurotransmisor de liberación constante a menos que se inhiba), neuronas que expresan parvalbúmina y neuronas que expresan calretinina . El cuerpo estriado dorsal recibe importantes entradas glutamatérgicas de la corteza, así como entradas dopaminérgicas de la sustancia negra pars compacta. En general, se considera que el cuerpo estriado dorsal está involucrado en actividades sensitivomotoras. El cuerpo estriado ventral recibe entradas glutamatérgicas de las áreas límbicas, así como entradas dopaminérgicas del VTA, a través de la vía mesolímbica . Se cree que el cuerpo estriado ventral juega un papel en la recompensa y otras funciones límbicas. El estriado dorsal está dividido en caudado y putamen por la cápsula interna, mientras que el estriado ventral está compuesto por el núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio . El caudado tiene tres regiones principales de conectividad, con la cabeza del caudado demostrando conectividad con la corteza prefrontal, la corteza cingulada y la amígdala . El cuerpo y la cola muestran una diferenciación entre el borde dorsolateral y el caudado ventral, proyectándose a las regiones sensitivomotora y límbica del cuerpo estriado respectivamente. Las fibras estriatopallidales conectan el cuerpo estriado con el pálido.
Pallidum
El pallidum consiste en una estructura grande llamada globus pallidus ("globo pálido") junto con una extensión ventral más pequeña llamada pallidum ventral . El globo pálido aparece como una sola masa neural, pero se puede dividir en dos partes funcionalmente distintas, llamadas segmentos interno (o medial) y externo (lateral), abreviado GPi y GPe. Ambos segmentos contienen principalmente neuronas GABAérgicas, que por lo tanto tienen efectos inhibidores sobre sus objetivos. Los dos segmentos participan en distintos circuitos neuronales . El GPe recibe información principalmente del cuerpo estriado y se proyecta hacia el núcleo subtalámico. El GPi recibe señales del cuerpo estriado a través de las vías "directa" e "indirecta". Las neuronas pálidas funcionan según un principio de desinhibición. Estas neuronas se activan a velocidades altas y constantes en ausencia de entrada, y las señales del cuerpo estriado hacen que se detengan o reduzcan su velocidad de activación. Debido a que las propias neuronas pálidas tienen efectos inhibidores sobre sus objetivos, el efecto neto de la entrada del estriado al pálido es una reducción de la inhibición tónica ejercida por las células pálidas sobre sus objetivos (desinhibición) con una mayor tasa de disparo en los objetivos.
Sustancia negra
La sustancia negra es una porción de materia gris del mesencéfalo de los ganglios basales que tiene dos partes: la pars compacta (SNc) y la pars reticulata (SNr). SNr a menudo trabaja al unísono con GPi y el complejo SNr-GPi inhibe el tálamo. Sin embargo, la sustancia negra pars compacta (SNc) produce el neurotransmisor dopamina , que es muy importante para mantener el equilibrio en la vía estriatal. La parte del circuito a continuación explica la función y las conexiones del circuito de cada uno de los componentes de los ganglios basales.
Núcleo subtalámico
El núcleo subtalámico es una porción de materia gris diencefálica de los ganglios basales y la única porción de los ganglios que produce un neurotransmisor excitador, el glutamato . El papel del núcleo subtalámico es estimular el complejo SNr-GPi y es parte de la vía indirecta . El núcleo subtalámico recibe impulsos inhibidores de la parte externa del globo pálido y envía impulsos excitadores al GPi.
Conexiones de circuito
Se han propuesto múltiples modelos de circuitos y funciones de los ganglios basales, sin embargo, se han planteado preguntas sobre las divisiones estrictas de las vías directas e indirectas , su posible superposición y regulación. El modelo de circuitos ha evolucionado desde el primer modelo propuesto en la década de 1990 por DeLong en el modelo de procesamiento paralelo , en el que la corteza y la sustancia negra pars compacta se proyectan en el cuerpo estriado dorsal dando lugar a una vía inhibitoria indirecta y excitadora directa.
- La vía indirecta inhibitoria involucró la inhibición del globo pallidus externus , lo que permitió la desinhibición del globo pallidus internus (a través de STN) lo que le permitió inhibir el tálamo.
- La vía directa o excitadora involucró la desinhibición del tálamo mediante la inhibición de la GPi / SNr. Sin embargo, la velocidad de la vía directa no concordaría con la vía indirecta en este modelo, lo que generaría problemas con ella. Para superar esto, se ha propuesto una vía hiperdirecta donde la corteza envía proyecciones glutamatérgicas a través del núcleo subtalámico excitando la GPe inhibitoria bajo el modelo envolvente central , así como una vía indirecta más corta.
Generalmente, el circuito de los ganglios basales se divide en cinco vías: una límbica, dos asociativas (prefrontal), una oculomotora y una motora. (Las vías motoras y oculomotoras a veces se agrupan en una vía motora). Las cinco vías generales se organizan de la siguiente manera:
- El bucle motor que incluye proyecciones desde el área motora suplementaria, el área premotora arqueada, la corteza motora y la corteza somatosensorial hacia el putamen, que se proyecta hacia el GPi ventrolateral y el SNr caudolateral que se proyecta hacia la corteza a través de la pars medialis ventralis lateralis y la pars oralis ventralis lateralis.
- El bucle oculomotor involucró proyecciones desde los campos oculares frontales, la corteza prefrontal dorsolateral (DLPFC) y la corteza parietal posterior hacia el caudado, hacia el GPi dorsomedial caudal y el SNr ventrolateral, finalmente volviendo a la corteza a través de la pars magnocellularis anterior ventralis lateral (VAmc).
- La primera vía cognitiva / asociativa propone una vía desde la DLPFC hacia el caudado dorsolateral, seguida de una proyección hacia el GPi dorsomedial lateral y la SNr rostral antes de proyectarse hacia el VAmc lateral y la pars magnocellularis medial.
- La segunda vía cognitiva / asociativa propuesta es un circuito que se proyecta desde la corteza orbitofrontal lateral , la circunvolución temporal y la corteza cingulada anterior hacia el caudado ventromedial, seguido de una proyección hacia el GPi lateromedial y la SNr rostrolateral antes de formar un bucle en la corteza a través de la medial. VAmc y magnocellularis medial.
- El circuito límbico que involucra las proyecciones del ACC, hipocampo , corteza entorrinal y la ínsula hacia el cuerpo estriado ventral, luego hacia el GPi rostrodorsal, el pálido ventral y el SNr rostrodorsal, seguido de un bucle de regreso a la corteza a través de la parte posteromedial de la dorsal medial. núcleo . Sin embargo, se han propuesto más subdivisiones de bucles, hasta 20.000.
La vía directa, que se origina en el cuerpo estriado dorsal, inhibe la GPi y la SNr, lo que resulta en una desinhibición o excitación neta del tálamo. Esta vía consta de neuronas espinosas medianas (MSN) que expresan el receptor de dopamina D1 , el receptor muscarínico de acetilcolina M4 y el receptor de adenosina A1 . Se ha propuesto la vía directa para facilitar las acciones motoras, la sincronización de las acciones motoras, la activación de la memoria de trabajo y las respuestas motoras a estímulos específicos.
La vía indirecta (larga) se origina en el cuerpo estriado dorsal e inhibe la GPe, lo que da como resultado la desinhibición de la GPi, que luego queda libre para inhibir el tálamo. Esta vía consta de MSN que expresan el receptor de dopamina D2 , el receptor de acetilcolina muscarínico M1 y el receptor de adenosina A2a . Se ha propuesto que esta vía da como resultado una inhibición motora global (inhibición de toda la actividad motora) y la terminación de las respuestas. Se ha propuesto otra vía indirecta más corta, que implica la excitación cortical del núcleo subtalámico que da como resultado la excitación directa de la GPe y la inhibición del tálamo. Se propone que esta vía resulte en la inhibición de programas motores específicos basados en el aprendizaje asociativo.
Una combinación de estas vías indirectas que da como resultado una vía hiperdirecta que da como resultado la inhibición de las entradas de los ganglios basales además de un enfoque específico se ha propuesto como parte de la teoría del entorno central . Se propone que esta vía hiperdirecta inhiba las respuestas prematuras o inhiba globalmente los ganglios basales para permitir un control más específico de arriba hacia abajo por parte de la corteza.
Las interacciones de estas vías están actualmente en debate. Algunos dicen que todas las vías se antagonizan directamente entre sí en una forma de "empujar y tirar", mientras que otros apoyan la teoría del entorno central , en la que una entrada enfocada en la corteza está protegida por la inhibición de entradas en competencia por el resto de las vías indirectas.
Neurotransmisores
Los ganglios basales contienen muchas entradas glutamatérgicas aferentes , con fibras eferentes predominantemente GABAérgicas , vías colinérgicas moduladoras , dopamina significativa en las vías que se originan en el área tegmental ventral y sustancia negra , así como varios neuropéptidos . Los neuropéptidos que se encuentran en los ganglios basales incluyen sustancia P , neuroquinina A , colecistoquinina , neurotensina , neuroquinina B , neuropéptido Y , somatostatina , dinorfina , encefalina . Otros neuromoduladores que se encuentran en los ganglios basales incluyen óxido nítrico , monóxido de carbono y feniletilamina .
Conectividad funcional
La conectividad funcional, medida por la coactivación regional durante los estudios de neuroimagen funcional, es ampliamente consistente con los modelos de procesamiento paralelo de la función de los ganglios basales. El putamen generalmente se coactivó con áreas motoras como el área motora suplementaria , la corteza cingulada anterior caudal y la corteza motora primaria , mientras que el putamen caudado y rostral se coactivó con mayor frecuencia con el ACC rostral y el DLPFC. El estriado ventral se asoció significativamente con la amígdala y el hipocampo, que aunque no se incluyó en las primeras formulaciones de los modelos de ganglios basales, se ha agregado a modelos más recientes.
Función
Movimientos oculares
Una función intensamente estudiada de los ganglios basales es su papel en el control de los movimientos oculares . El movimiento de los ojos está influenciado por una extensa red de regiones del cerebro que converge en un área del mesencéfalo llamada colículo superior (SC). El SC es una estructura en capas cuyas capas forman mapas retinotópicos bidimensionales del espacio visual. Un "golpe" de actividad neuronal en las capas profundas del SC impulsa un movimiento ocular dirigido hacia el punto correspondiente en el espacio.
El SC recibe una fuerte proyección inhibidora de los ganglios basales, que se origina en la sustancia negra pars reticulata (SNr). Las neuronas en la SNr generalmente se activan continuamente a altas tasas, pero al inicio de un movimiento ocular se "pausan", liberando así al SC de la inhibición. Los movimientos oculares de todo tipo están asociados con la "pausa" en la SNr; sin embargo, las neuronas SNr individuales pueden estar más fuertemente asociadas con algunos tipos de movimientos que con otros. Las neuronas en algunas partes del núcleo caudado también muestran actividad relacionada con los movimientos oculares. Dado que la gran mayoría de las células caudadas disparan a velocidades muy bajas, esta actividad casi siempre se manifiesta como un aumento en la velocidad de disparo. Así, los movimientos oculares comienzan con la activación en el núcleo caudado, que inhibe la SNr a través de las proyecciones GABAérgicas directas, lo que a su vez desinhibe la CS.
Papel en la motivación
La dopamina extracelular en los ganglios basales se ha relacionado con estados motivacionales en roedores, con niveles altos relacionados con "euforia" saciada, niveles medios con búsqueda y bajos con aversión. Los circuitos de los ganglios basales límbicos están fuertemente influenciados por la dopamina extracelular . El aumento de la dopamina da como resultado la inhibición del pálido ventral , el núcleo entopeduncular y la sustancia negra pars reticulata , lo que provoca la desinhibición del tálamo. Este modelo de rutas directas D1 e indirectas D2 explica por qué los agonistas selectivos de cada receptor no son gratificantes, ya que se requiere actividad en ambas rutas para la desinhibición. La desinhibición del tálamo conduce a la activación de la corteza prefrontal y el estriado ventral , selectiva para el aumento de la actividad D1 que conduce a la recompensa. También hay evidencia de estudios de electrofisiología humana y de primates no humanos de que otras estructuras de los ganglios basales, incluido el globo pálido interno y el núcleo subtalámico, están involucradas en el procesamiento de la recompensa.
Toma de decisiones
Se han propuesto dos modelos para los ganglios basales, uno es que las acciones son generadas por un "crítico" en el estriado ventral y estima el valor, y las acciones son llevadas a cabo por un "actor" en el estriado dorsal. Otro modelo propone que los ganglios basales actúan como un mecanismo de selección, donde las acciones se generan en la corteza y se seleccionan en función del contexto por los ganglios basales. El ciclo CBGTC también está involucrado en el descuento de recompensas, y los disparos aumentan con una recompensa inesperada o mayor de lo esperado. Una revisión apoyó la idea de que la corteza estaba involucrada en acciones de aprendizaje independientemente de su resultado, mientras que los ganglios basales estaban involucrados en la selección de acciones apropiadas basadas en el aprendizaje de prueba y error basado en recompensas asociativas.
Memoria de trabajo
Se ha propuesto que los ganglios basales bloqueen lo que ingresa y lo que no ingresa a la memoria de trabajo . Una hipótesis propone que la vía directa (Go, o excitadora) permite que la información ingrese a la PFC , donde permanece independiente de la vía, sin embargo, otra teoría propone que para que la información permanezca en la PFC, la vía directa debe continuar reverberando. Se ha propuesto que la vía indirecta corta, en un antagonismo directo de empuje y tracción con la vía directa, cierre la puerta a la PFC. Juntos, estos mecanismos regulan el enfoque de la memoria de trabajo.
Significación clínica
La enfermedad de los ganglios basales es un grupo de trastornos del movimiento que resultan de un gasto excesivo de los ganglios basales al tálamo ( trastornos hipocinéticos , o de un gasto insuficiente, trastornos hipercinéticos) . Los trastornos hipocinéticos surgen de una salida excesiva de los ganglios basales, que inhibe la salida del tálamo a la corteza y, por lo tanto, limita el movimiento voluntario. Los trastornos hipercinéticos son el resultado de una baja producción de los ganglios basales al tálamo que no inhibe lo suficiente las proyecciones del tálamo hacia la corteza y, por lo tanto, produce movimientos incontrolados / involuntarios. La disfunción de los circuitos de los ganglios basales también puede provocar otros trastornos.
La siguiente es una lista de trastornos que se han relacionado con los ganglios basales:
- Adiccion
- Atetosis
- Síndrome atimórmico ( síndrome PAP )
- Trastorno por déficit de atención con hiperactividad (TDAH)
- Blefaroespasmo
- Bruxismo
- Parálisis cerebral : daño de los ganglios basales durante el segundo y tercer trimestre del embarazo
- Corea
- Distonía
- Epilepsia
- Enfermedad de Fahr
- Síndrome de acento extranjero (FAS)
- enfermedad de Huntington
- Kernicterus
- Síndrome de Lesch-Nyhan
- Trastorno depresivo mayor
- Desorden obsesivo compulsivo
- Otros trastornos de ansiedad
- PANDAS (desorden)
- enfermedad de Parkinson
- Síndrome de piernas inquietas
- Disfonía espasmódica
- Tartamudeo
- Corea de Sydenham
- Discinesia tardía , causada por tratamiento antipsicótico crónico
- Trastorno de Tourette
- Enfermedad de Wilson
Historia
La aceptación de que el sistema de los ganglios basales constituye uno de los principales sistemas cerebrales tardó en surgir. Thomas Willis publicó la primera identificación anatómica de distintas estructuras subcorticales en 1664. Durante muchos años, el término cuerpo estriado se utilizó para describir un gran grupo de elementos subcorticales, algunos de los cuales se descubrió más tarde que no tenían relación funcional. Durante muchos años, el putamen y el núcleo caudado no estuvieron asociados entre sí. En cambio, el putamen se asoció con el pallidum en lo que se llamó núcleo lenticularis o núcleo lentiforme .
Una profunda reconsideración de Cécile y Oskar Vogt (1941) simplificó la descripción de los ganglios basales al proponer el término estriado para describir el grupo de estructuras que consisten en el núcleo caudado, el putamen y la masa que los une ventralmente , el núcleo accumbens . El cuerpo estriado fue nombrado sobre la base de la apariencia estriada (rayas), creado mediante la radiación de densos manojos de estriado-palido-sustancia negra axones , descrito por el anatomista Samuel Alexander Kinnier Wilson (1912) como "forma de lápiz".
El vínculo anatómico del cuerpo estriado con sus objetivos principales, el pálido y la sustancia negra , se descubrió más tarde. Déjerine atribuyó el nombre globus pallidus a Burdach (1822). Para ello, los Vogt propusieron el " pallidum " más simple . El término "locus niger" fue introducido por Félix Vicq-d'Azyr como tache noire en (1786), aunque desde entonces esa estructura se conoce como sustancia negra, debido a las contribuciones de Von Sömmering en 1788. La similitud estructural entre la sustancia negra nigra y globus pallidus fue observado por Mirto en 1896. Juntos, los dos se conocen como el conjunto pallidonigral, que representa el núcleo de los ganglios basales. En conjunto, las estructuras principales de los ganglios basales están unidas entre sí por el haz estriato-pálido-nigral, que atraviesa el pallidum , atraviesa la cápsula interna como el "haz en peine de Edinger" y finalmente alcanza la sustancia negra .
Las estructuras adicionales que luego se asociaron con los ganglios basales son el "cuerpo de Luys" (1865) (núcleo de Luys en la figura) o núcleo subtalámico , cuya lesión se sabía que producía trastornos del movimiento. Más recientemente, se ha pensado que otras áreas como el núcleo centromediano y el complejo pedunculopontino son reguladores de los ganglios basales.
Cerca del comienzo del siglo XX, el sistema de los ganglios basales se asoció por primera vez con las funciones motoras, ya que las lesiones de estas áreas a menudo daban como resultado un movimiento desordenado en los seres humanos ( corea , atetosis , enfermedad de Parkinson ).
Terminología
La nomenclatura del sistema de los ganglios basales y sus componentes siempre ha sido problemática. Los primeros anatomistas, al ver la estructura anatómica macroscópica pero sin saber nada de la arquitectura celular o la neuroquímica, agruparon componentes que ahora se cree que tienen funciones distintas (como los segmentos internos y externos del globo pálido) y dieron nombres distintos a los componentes que ahora se piensa que son funcionalmente partes de una sola estructura (como el núcleo caudado y el putamen).
El término "basal" proviene del hecho de que la mayoría de sus elementos se encuentran en la parte basal del prosencéfalo. El término ganglios es un nombre inapropiado: en el uso moderno, los grupos neuronales se denominan "ganglios" sólo en el sistema nervioso periférico ; en el sistema nervioso central se les llama "núcleos". Por esta razón, los ganglios basales también se conocen ocasionalmente como "núcleos basales". Terminologia anatomica (1998), la autoridad internacional para la denominación anatómica, retuvo los "núcleos basales", pero esto no se usa comúnmente.
La International Basal Ganglia Society (IBAGS) considera informalmente que los ganglios basales están formados por el cuerpo estriado , el pallidum (con dos núcleos), la sustancia negra (con sus dos partes distintas) y el núcleo subtalámico , mientras que Terminologia anatomica excluye el núcleo subtalámico. los dos últimos. Algunos neurólogos han incluido el núcleo centromediano del tálamo como parte de los ganglios basales, y algunos también han incluido el núcleo pedunculopontino .
Otros animales
Los ganglios basales forman uno de los componentes básicos del prosencéfalo y pueden reconocerse en todas las especies de vertebrados. Incluso en la lamprea (generalmente considerada uno de los vertebrados más primitivos), los elementos estriatos, pálidos y nigrales pueden identificarse sobre la base de la anatomía y la histoquímica.
Los nombres dados a los diversos núcleos de los ganglios basales son diferentes en diferentes especies. En gatos y roedores, el globo pálido interno se conoce como núcleo entopeduncular . En las aves, el cuerpo estriado se llama paleostriatum augmentatum y el globo pálido externo se llama paleostriatum primitivum .
Un tema emergente claro en la anatomía comparada de los ganglios basales es el desarrollo de este sistema a través de la filogenia como un bucle convergente de reentrada cortical junto con el desarrollo y expansión del manto cortical. Sin embargo, existe controversia con respecto a la medida en que se produce el procesamiento selectivo convergente frente al procesamiento paralelo segregado dentro de los bucles cerrados reentrantes de los ganglios basales. Independientemente, la transformación de los ganglios basales en un sistema de reentrada cortical en la evolución de los mamíferos ocurre a través de una redirección de la salida pálida (o "paleostriatum primitivum") de los objetivos del mesencéfalo como el colículo superior, como ocurre en el cerebro saurópsido , para regiones específicas del tálamo ventral y desde allí a regiones específicas de la corteza cerebral que forman un subconjunto de esas regiones corticales que se proyectan hacia el cuerpo estriado. La redirección rostral abrupta de la vía desde el segmento interno del globo pálido hacia el tálamo ventral, a través de la vía de la ansa lenticularis, podría verse como una huella de esta transformación evolutiva del flujo de salida de los ganglios basales y la influencia dirigida.
Ver también
Imágenes Adicionales
Los ganglios basales resaltados en verde en las imágenes coronales de resonancia magnética T1
Los ganglios basales resaltados en verde en las imágenes de resonancia magnética T1 sagital
Los ganglios basales resaltados en verde en las imágenes de resonancia magnética T1 transversales
Referencias
enlaces externos
- Imágenes de los ganglios basales en USUHS
- Houk Jim (2007). "Modelos de ganglios basales" . Scholarpedia . 2 (10): 1633. Bibcode : 2007SchpJ ... 2.1633H . doi : 10.4249 / scholarpedia.1633 .
- La Sociedad Internacional de Ganglios Basales
- Ganglios basales - Diario oficial de LIMPE (Lega Italiana per la Lotta Contro la Malattia di Parkinson, le Sindromi Extrapiramidali e le Demenze, Italia), la Sociedad Alemana de Parkinson (DPG, Deutsche Parkinson Gesellschaft) y la Sociedad Japonesa de Ganglios Basales (JBAGS Japón Sociedad de Ganglios Basales)