Asteraceae - Asteraceae


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Asteraceae
rango temporal: 76-0  Ma Campaniano - reciente
poster.jpg asteracea
Un cartel con 12 diferentes especies de Asteraceae de las subfamilias Asteroideae y Cichorioideae
clasificación cientifica editar
Reino: Plantae
clado : angiospermas
clado : Eudicotyledoneae
clado : asterids
Orden: asterales
Familia: Asteraceae
Bercht. y J.Presl
tipo de género
Aster
subfamilias
Diversidad
1.911 géneros
sinónimos
  • compuestas Giseke
  • Acarnaceae Enlace
  • Ambrosiaceae Bercht. & J. Presl
  • Anthemidaceae Bercht. & J. Presl
  • Aposeridaceae Raf.
  • Arctotidaceae Bercht. & J. Presl
  • Artemisiaceae Martinov
  • Athanasiaceae Martinov
  • Calendulaceae Bercht. & J. Presl
  • Carduaceae Bercht. & J. Presl
  • Cassiniaceae Sch. Bip.
  • Cichoriaceae Juss.
  • Coreopsidaceae Enlace
  • Cynaraceae Spenn.
  • Echinopaceae Bercht. & J. Presl
  • Eupatoriaceae Bercht. & J. Presl
  • Helichrysaceae Enlace
  • Inulaceae Bercht. & J. Presl
  • Lactucaceae Drude
  • Mutisiaceae Burnett
  • Partheniaceae Enlace
  • Perdiciaceae Enlace
  • Senecionaceae Bercht. & J. Presl
  • Vernoniaceae Burmeist.

Asteraceae o Compositae (referidos comúnmente como el aster , margarita , de material compuesto , o familia del girasol ) es un muy grande y extendida familia de plantas con flores (angiospermas).

La familia cuenta actualmente con 32,913 nombres de las especies aceptadas, en 1.911 géneros ( lista ) y 13 subfamilias. En cuanto al número de especies, las Asteraceae son sólo comparable a la Orchidaceae . (¿Cuál de las dos familias es en realidad más grande no es clara, debido a la incertidumbre sobre exactamente cuántas especies existen en cada familia.) Muchos miembros tienen flores compuestas en forma de cabezas de las flores (capítulos o pseudanthia), rodeada de brácteas involucrales . Cuando se ve desde la distancia, cada cabeza de un hueso puede tener la apariencia de ser una sola flor. El nombre proviene de la Asteraceae tipo género Aster , desde la antigua Grecia ἀστήρ , lo que significa estrella, y se refiere a la forma de estrella de la inflorescencia. Compuestas, un antiguo nombre (pero sigue siendo válida) que se refiere al hecho de que la familia es una de las pocas familias de angiospermas tener flores compuestas.

La mayoría de los miembros de Asteraceae son herbáceas, pero un número significativo también son arbustos, enredaderas o árboles. La familia tiene una distribución mundial, desde las regiones polares hasta los trópicos, la colonización de una amplia variedad de hábitats. Es más común en las áridas regiones y semiáridas de latitudes subtropicales y templadas inferior. El Asteraceae puede representar hasta un 10% de los autóctonos flora en muchas regiones del mundo.

Asteraceae es una familia económicamente importantes, proporcionando productos tales como aceites de cocina , la lechuga , semillas de girasol , las alcachofas , agentes edulcorantes , sustitutos de café y té de hierbas . Varios géneros son de hortícola importancia, incluyendo caléndula, Calendula officinalis , Echinacea (flores del cono), varios margaritas, fleabane , crisantemos , dalias , zinnias , y Heleniums . Asteraceae son importantes en la medicina natural, incluyendo Grindelia , milenrama , y muchos otros. Un número de especies se consideran invasivas, incluyendo, en particular en América del Norte, diente de león , el cual fue introducido originalmente por colonos europeos que utilizaron las hojas jóvenes como una ensalada verde.

El estudio de esta familia se conoce como synantherology .

Etimología y pronunciación

El nombre Asteraceae ( Inglés: / ˌ æ s t ə r s i , - s i ˌ , - s i ˌ , - s i ˌ i / ) viene a vocabulario científico internacional de Nueva América , de Aster , el género tipo , + -aceae , un estándar sufijo para los nombres de la familia de plantas en la taxonomía moderna. El nombre del género proviene del latín clásico palabra aster , "estrella", que venía de la Antigua Grecia ἀστήρ ( Aster ), "estrella".

Compositae (un nombre alternativo) significa "compuesto" y se refiere a la característica inflorescencia , un tipo especial de pseudanthium encontrado en sólo unos pocos otros angiospermas familias.

El nombre vernáculo margarita , ampliamente aplicado a los miembros de esta familia, se deriva del nombre Inglés Antiguo de la margarita ( Bellis perennis ): dæġes eage , que significa "ojo del día". Esto se debe a que los pétalos se abren al amanecer y al atardecer cerca.

Distribución

Asteraceae especies tienen una distribución cosmopolita , y se encuentran en todas partes excepto la Antártida y el Ártico extrema. Son especialmente numerosos en las regiones tropicales y subtropicales (en particular, América Central , el este de Brasil , el Mediterráneo , Levante la parte del Oriente Medio, el sur de África , Asia Central y el suroeste de China ).

taxonomía

Compuestas, el nombre original de Asteraceae, fueron descritos por primera vez en 1792 por el botánico alemán Paul Dietrich Giseke . Tradicionalmente, se reconocieron dos subfamilias: Asteroideae (o Tubuliflorae) y Cichorioideae (o Liguliflorae). Este último ha demostrado ser ampliamente parafilético , y ahora se ha dividido en 12 subfamilias, pero el primero sigue en pie. El árbol filogenético se presenta a continuación se basa en Panero y Funk (2002) actualizado en 2014, y ahora también incluye el monotípico Famatinanthoideae. El diamante denota un muy escaso apoyo nodo (<50% apoyo de arranque), el punto de un nodo escaso apoyo (<80%).

Barnadesioideae : 9 géneros, 93 especies. América del Sur , sobre todo la de los Andes .

Famatinanthoideae : América del Sur , 1 género, 1 especie.

Mutisioideae : 58 géneros y 750 especies. América del Sur .

Stifftioideae : 10 géneros. América del Sur .

Wunderlichioideae : 8 géneros, 24 especies. Sobre todo en Venezuela y Guyana

Gochnatioideae : 4 o 5 géneros, 90 especies.

Hecastocleidoideae : Sólo hecastocleis shockleyi . Suroeste de los Estados Unidos .

Carduoideae : 83 géneros, 2.500 especies. En todo el mundo.

Pertyoideae : 5 o 6 géneros, 70 especies. Asia

Gymnarrhenoideae : Dos géneros / especies, Gymnarrhena micrantha ( norte de África , Oriente Medio ) y tanguensis cavea ( Himalaya oriental )

Cichorioideae : 224 géneros, 3.200 especies. En todo el mundo.

Corymbioideae : Sólo al género corymbioideae , con 9 especies.

Asteroideae : 1.130 géneros y 16.200 especies. En todo el mundo.

Es de destacar que los cuatro subfamilias Asteroideae , Cichorioideae , carduoideae y Mutisioideae contienen 99% de la diversidad de las especies de la familia entera (aproximadamente 70%, 14%, 11% y 3%, respectivamente).

Debido a la morfológica complejidad exhibida por esta familia, ponerse de acuerdo sobre las circunscripciones genéricos a menudo ha sido difícil para los taxonomistas . Como resultado, varios de estos géneros han requerido múltiples revisiones.

características

Los miembros de la familia Asteraceae son en su mayoría plantas herbáceas , pero algunos arbustos, trepadoras y árboles (como lachanodes arborea existen). Por lo general son fáciles de distinguir de otras plantas, principalmente debido a su característica inflorescencia y otras características compartidas. Sin embargo, la determinación de los géneros y especies de algunos grupos tales como Hieracium es notoriamente difícil (véase " compuesto amarillo condenados " por ejemplo).

Las raíces y tallos

Los miembros de la familia Asteraceae generalmente producen raíces pivotantes , pero a veces poseen sistemas de raíces fibrosas. Los tallos son herbácea cilíndrica ramificado aérea con pelos glandulares generalmente erectos pero pueden ser postrado a ascendente. Algunas especies tienen tallos subterráneos en forma de caudices o rizomas . Estos pueden ser carnoso o leñosa dependiendo de la especie.

Hojas

Las hojas y los tallos muy a menudo contienen canales secretores con resina o látex (particularmente común entre la Cichorioideae). Las hojas pueden ser alternativo , opuesto , o whorled . Pueden ser simples, pero a menudo son profundamente lobuladas o de otra incisión , a menudo conduplicada o de revolución . Los márgenes pueden ser todo o lobuladas o dentadas.

flores

cabezas florales

Una cabeza típica Asteraceae flor que muestra las flores individuales ( Bidens torta )
Una cabeza de flor que muestra las flores individuales de apertura desde el exterior (crisantemo cultivar 'dama de honor')

En las plantas de la familia Asteraceae, lo que parece ser una sola flor es en realidad un grupo de flores más pequeñas. El aspecto general de la agrupación, como una sola flor, funciones en la atracción de los polinizadores en la misma forma que la estructura de una flor individual en algunas otras familias de plantas. El nombre de la familia mayores, las Compuestas, proviene del hecho de que lo que parece ser una sola flor es en realidad un compuesto de flores más pequeñas. Los "pétalos" o "rayos de sol" en una cabeza de girasol en realidad son flores en forma de correa-individuales llamados "flores rayos", y el "disco solar" está hecha de flores individuales de forma circular más pequeñas llamadas "flores del disco". La palabra "aster" significa "estrella" en griego, en referencia a la aparición de algunos miembros de la familia, como una "estrella" rodeado de "rayos". El grupo de flores que pueden parecer ser una sola flor, se llama la cabeza . La cabeza entera puede mover el seguimiento del sol, como un panel solar "inteligente", que maximiza la reflectividad de toda la unidad y por lo tanto puede atraer más polinizadores. En la base de la cabeza, y que rodea las flores antes de la apertura, es un haz de sépalo -como brácteas o escamas llamados phyllaries , que en conjunto forman el involucro que protege las flores individuales en la cabeza antes de abrir. Las cabezas individuales tienen las flores individuales más pequeñas dispuestas en una ronda o una estructura en forma de cúpula llamado el receptáculo . Las flores maduran por primera vez en el exterior, moviéndose hacia el centro, con los más jóvenes en el medio.

Las flores individuales en una cabeza de tener 5 pétalos fusionados (raramente 4), pero en lugar de sépalos, tienen estructuras filiformes, peludas, o erizados llamados pappus , que rodean la fruta y puede pegarse a la piel animal o ser levantada por el viento, ayudando en la semilla dispersión. La cabeza esponjoso blanquecino de un diente de león, comúnmente soplado por los niños, se hace de la pappus, con pequeñas semillas adjuntos en los extremos, por lo que el pappus proporciona un paracaídas como la estructura para ayudar a la semilla se llevó en el viento.

Ray flósculo: A = ovario, B = pappus, C = anteras, D = lígula, E = estilo con estigmas
flósculo Disc: A = ovario, B = pappus, C = anteras, D = estilo con estigmas

Una flor ray es un 3-punta (3-lobulada),, flor individual en forma de correa-en la cabeza de algunos miembros de la familia Asteraceae. A veces una flor rayo es 2-Inclinado (2 lóbulos). La corola de la flor ray puede tener 2 dientes pequeños frente a la correa de 3 lóbulos, o de la lengua, lo que indica la evolución por fusión a partir de un originalmente 5-parte corola. A veces, el 3: disposición 2 se invierte, con 2 puntas en la lengua, y 0 o 3 pequeños dientes opuestos de la lengua. Una flor liguladas es una 5-inclinado,, flor individual en forma de correa-en las cabezas de los otros miembros. A lígula es la lengua en forma de correa de la corola de cualquiera de una flor de rayos o de una flor liguladas. Una flor de disco (o flor disco ) es una radialmente simétrica (es decir, con pétalos conformados idénticos dispuestos en círculo alrededor del centro) flor individual en la cabeza, que está rodeada por las flores rayos cuando ambos están presentes. A veces rayos flores pueden estar ligeramente desviado de la simetría radial, o débilmente bilateralmente simétrico, como en el caso de acerico desierto Chaenactis fremontii .

Una cabeza irradian tiene flores del disco rodeado de flores rayos. Una cabeza ligulate tiene todas las flores liguladas. Cuando una cabeza de flor familia del girasol tiene sólo flores del disco que son estériles, macho, o tienen tanto partes masculinas y femeninas, que es una cabeza discoidal . Cabezas disciformes tener sólo flores del disco, pero pueden tener dos tipos (flores masculinas y flores femeninas) en una cabeza, o pueden tener diferentes cabezas de dos tipos (todos hombres o todas mujeres). Pistiladas cabezas tienen todas las flores femeninas. Cabezas masculinas tienen todas las flores masculinas.

A veces, pero rara vez, la cabeza contiene sólo una sola flor, o tiene una sola cabeza con flores pistiladas (femeninas), y una cabeza masculina estaminada múltiples flores (masculina).

estructuras florales

Diagrama de la flor de Carduus espectáculos (carduoideae) (más exterior a más interna): bráctea que subtiende y eje del vástago; cáliz condensado; corola condensado; estambres fusionados a la corola; gineceo con dos carpelos y un lóculo

La característica distintiva de las Asteraceae es su inflorescencia , un tipo de cabeza especializada, compuesta flor o pseudanthium , técnicamente llamado calathium o cabeza de un hueso , que puede parecer superficialmente como una sola flor. La cabeza de un hueso es un contraída racimo compuesto por numerosas individuales sésiles flores , llamadas floretes , todos compartiendo el mismo receptáculo .

Un conjunto de brácteas forma un involucro que rodea la base de la cabeza de un hueso. Son los llamados "phyllaries", o "brácteas involucrales". Pueden simular los sépalos de la pseudanthium. Estos son en su mayoría herbáceo pero también pueden ser de colores brillantes (por ejemplo, Helichrysum ) o tener un escarioso textura (seco y membranosa). Los phyllaries pueden ser libres o fusionado, y dispuestos en una a muchas filas, la superposición como las tejas de un tejado ( imbricados ) o no (esta variación es importante en la identificación de las tribus y géneros).

Cada flósculo puede subtendido por una bráctea, llamado "palea" o "brácteas receptacular". Estas brácteas son a menudo llamados " paja ". La presencia o ausencia de estas brácteas, su distribución sobre el recipiente, y su tamaño y forma son todas características de diagnóstico importantes para géneros y tribus.

Las flores tienen cinco pétalos fusionados en la base para formar una corola tubo y que pueden ser o bien actinomorphic o zygomorphic . Flósculos del disco son generalmente actinomorfas, con cinco labios pétalo en el borde del tubo de la corola. Los labios pétalos pueden ser muy corto, o largo, en cuyo caso se forman los pétalos profundamente lobuladas. Este último es el único tipo de florete en el carduoideae, mientras que el primer tipo está más extendida. Flores liguladas son siempre altamente zygomorphic y se caracterizan por la presencia de una lígula , una estructura en forma de correa-en el borde del tubo de la corola que consiste en pétalos fusionados. En el Asteroideae y otras subfamilias menores por lo general son transmitidas sólo en floretes en la circunferencia de la cabeza de un hueso y tienen un esquema de 3 + 2 - por encima del tubo de la corola fusionado, tres muy largo fusionados pétalos forman la lígula, con los otros dos pétalos siendo discretamente pequeña. El Cichorioideae tiene sólo flores liguladas, con un esquema 5 + 0 - los cinco pétalos forman la lígula. Un esquema 4 + 1 se encuentra en el barnadesioideae. La punta de la lígula menudo se divide en los dientes, cada uno representando un pétalo. Algunos floretes marginales pueden no tener en absoluto pétalos (florete filiformes).

El cáliz de las florecillas puede estar ausente, pero cuando está presente siempre se modifica en un pappus de dos o más dientes, escalas o cerdas y esto es a menudo implicados en la dispersión de las semillas. Al igual que con las brácteas, la naturaleza de la pappus es una característica de diagnóstico importante.

Por lo general hay cinco estambres . Los filamentos se fusionan a la corola, mientras que las anteras son generalmente connados ( syngenesious anteras), formando así una especie de tubo alrededor del estilo ( teca ). Ellos tienen comúnmente basal y / o apéndices apicales. El polen se libera dentro del tubo y se recoge todo el estilo creciente y, a continuación, como el estilo se alarga, es empujado fuera del tubo ( nüdelspritze ).

El pistilo consta de dos connados carpelos . El estilo tiene dos lóbulos. Tejido Stigmatic puede estar situado en la superficie interior o formar dos líneas laterales. El ovario es inferior y tiene un solo óvulo , con basales placentación .

Frutos y semillas

En los miembros de la Asteraceae la fruta es aquenio -como, y se llama un cypsela (plural cipselas ). Aunque hay dos fusionados carpelos , sólo hay un lóculo, y sólo una semilla está formada por fruto. A veces puede ser con alas o espinosa porque el pappus , que se deriva de cáliz tejido permanece a menudo en la fruta (por ejemplo, en el diente de león ). En algunas especies, sin embargo, el pappus cae (por ejemplo en Helianthus ). Cypsela morfología se utiliza a menudo para ayudar a determinar las relaciones de la planta a nivel de género y especie. Las maduras semillas por lo general tienen poco endospermo o ninguno.

metabolitos

En Asteraceae, el acumulador de energía está generalmente en la forma de inulina en lugar de almidón. Producen iso / ácido clorogénico , sesquiterpeno lactonas , alcoholes triterpénicos pentacíclicos, varios alcaloides , acetilenos (cíclicos, aromáticos, con grupos terminales de vinilo), taninos . Tienen terpenoides aceites esenciales , que no contienen iridoides .

Asteraceae producir metabolitos secundarios , tales como flavonoides y terpenoides . Algunas de estas moléculas pueden inhibir protozoos parásitos tales como Plasmodium , Trypanosoma , Leishmania y gusanos intestinales parasitarias, y por lo tanto tener potencial en medicina.

Evolución

Los fósiles más antiguos conocidos de miembros de Asteraceae son granos de polen de la Cretácico superior de la Antártida , de fecha a ~76-66 Mya ( Campanian a Maastrichtiano ) y asignadas al género existente Dasyphyllum . Barreda, et al. (2015) estimaron que el grupo corona de Asteraceae evolucionó al menos 85,9 Mya (Cretácico, Santoniano ) con una edad nudo del tallo de 88-89 Mya (Cretácico, Coniaciano ).

Todavía se desconoce si la causa precisa de su gran éxito fue el desarrollo de la cabeza de un hueso altamente especializado, su capacidad de almacenar energía en forma de fructanos (principalmente inulina ), que es una ventaja en zonas relativamente secas, o alguna combinación de estos y posiblemente otros factores.

Ecología

Anemocoria en Carlina
Epizoocoria en Bidens tripartita

Asteraceans son especialmente comunes en entornos abiertos y secos.

Muchos miembros de Asteraceae son polinizadas por insectos, lo que explica su valor en la atracción de insectos beneficiosos , pero anemofilia también está presente (por ejemplo, Ambrosia , Artemisia ). Hay muchos apomícticos especies de la familia.

Las semillas se dispersan normalmente intacta con el cuerpo fructífero, el cipsela. Anemocoria (dispersión por el viento) es común, asistido por un vilano cabelludo. Epizoocoria es otro método común, en el que la unidad de dispersión, un solo cypsela (por ejemplo, Bidens ) o toda cabeza de un hueso (por ejemplo, Arctium ) tiene ganchos, espinas o alguna estructura para unir a la piel o el plumaje (o incluso la ropa, como en la foto) de un animal sólo para caer más tarde lejos de su planta madre.

Usos

Plantas comercialmente importantes en Asteraceae incluyen la cultivos alimentarios Lactuca sativa (lechuga), Cichorium (achicoria), Cynara scolymus (alcachofa), Helianthus annuus ( girasol ), Smallanthus sonchifolius (yacón), Carthamus tinctorius (cártamo) y tuberosus Helianthus (alcachofa de Jerusalén ). Las plantas son utilizadas como hierbas y tés de hierbas y otras bebidas. La manzanilla, por ejemplo, proviene de dos especies diferentes: el anual Matricaria chamomilla (manzanilla alemana) y la perenne Chamaemelum nobile (manzanilla romana). Calendula (conocido como caléndula) se cultiva comercialmente para infusiones y popurrí . La equinácea se utiliza como té medicinal. El ajenjo género Artemisia incluye ajenjo ( A. absinthium ) y estragón ( A. dracunculus ). Estragón invierno ( Tagetes lucida ), se cultiva y se utiliza como un sustituto de estragón estragón en climas donde no sobrevivirán.

Muchos miembros de la familia se cultivan como plantas ornamentales por sus flores, y algunas son importantes cultivos ornamentales para la industria de las flores. Algunos ejemplos son crisantemo , gerbera , Caléndula , Dendranthema , Argyranthemum , dalia , Tagetes , Zinnia , y muchos otros.

Muchas especies de esta familia poseen propiedades medicinales y se utilizan como tradicional antiparasitario medicina.

Los miembros de la familia también se ofrecen comúnmente en revistas médicas y fitoquímicos porque las sesquiterpeno lactona compuestos contenidos en ellos son una importante causa de la dermatitis alérgica de contacto . La alergia a estos compuestos es la principal causa de la dermatitis alérgica de contacto en floristas en los EE.UU.. El polen de la ambrosía Ambrosia es una de las principales causas de la llamada fiebre del heno en los Estados Unidos.

Asteraceae también se utilizan para ciertos fines industriales. Caléndula ( Tagetes patula ) es común en los piensos avícolas comerciales y su aceite se extrae para usos en cola y la industria de los cigarrillos.

Varios miembros de la familia son copiosas de néctar productores y son útiles para la evaluación de los polinizadores poblaciones durante su floración. Centaurea (Centaurea), Helianthus annuus (nacional girasol ), y algunas especies de solidago (vara de oro) son los principales " plantas melíferas " para los apicultores . Solidago produce relativamente alto de proteínas de polen , lo que ayuda a las abejas durante el invierno.

Algunos miembros de Asteraceae son económicamente importantes como las malas hierbas. Notable en los Estados Unidos son Senecio jacobaea (chilca), Senecio vulgaris (hierba cana) y Taraxacum (diente de león).

Los géneros Chrysanthemum , Pulicaria , Tagetes , y Tanacetum contiene especies con propiedades insecticidas útiles.

Parthenium argentatum (guayule) es una fuente de hipoalergénico látex .

géneros

Ver también

referencias

enlaces externos