Pierna de artrópodo - Arthropod leg
La pata de artrópodo es una forma de apéndice articulado de los artrópodos , que generalmente se usa para caminar . Muchos de los términos utilizados para los segmentos de las piernas de los artrópodos (llamados podómeros ) son de origen latino y pueden confundirse con términos para huesos: coxa (que significa cadera , plural coxae ), trocánter , fémur (plural femora ), tibia (plural tibiae ), tarso (plural tarsi ), isquion (plural ischia ),metatarso , carpo , dáctilo (que significa dedo ), la rótula (plural rotuliana ).
Las homologías de segmentos de piernas entre grupos son difíciles de probar y son fuente de muchos argumentos. Algunos autores postulan hasta once segmentos por pierna para el ancestro común más reciente de los artrópodos existentes, pero los artrópodos modernos tienen ocho o menos. Se ha argumentado que la pierna ancestral no tenía por qué haber sido tan compleja, y que otros eventos, como la pérdida sucesiva de función de un gen Hox , podrían resultar en ganancias paralelas de segmentos de pierna.
En los artrópodos, cada uno de los segmentos de la pierna se articula con el siguiente segmento en una articulación de bisagra y solo puede doblarse en un plano. Esto significa que se requiere un mayor número de segmentos para lograr los mismos tipos de movimientos que son posibles en los animales vertebrados, que tienen articulaciones esféricas rotativas en la base de las extremidades anteriores y posteriores.
Biramous y uniramous
Los apéndices de los artrópodos pueden ser o bien birrames o uniramous . Una extremidad unirrama comprende una sola serie de segmentos unidos de extremo a extremo. Sin embargo, una rama birrama se ramifica en dos, y cada rama consta de una serie de segmentos unidos de un extremo a otro.
La rama externa (rama) de los apéndices de los crustáceos se conoce como exópodo o exopodito , mientras que la rama interna se conoce como endópodo o endopodito . Otras estructuras además de las dos últimas se denominan exites (estructuras externas) y endites (estructuras internas). Los exopoditas se pueden distinguir fácilmente de los exites por la posesión de musculatura interna. Los exopoditos a veces pueden faltar en algunos grupos de crustáceos ( anfípodos e isópodos ) y están completamente ausentes en los insectos.
Las patas de los insectos y miriápodos son uniramas. En los crustáceos, las primeras antenas son uniramas, pero las segundas antenas son birramas, al igual que las patas en la mayoría de las especies.
Durante un tiempo, se creyó que la posesión de extremidades uniramas era un carácter derivado compartido , por lo que los artrópodos uniramos se agruparon en un taxón llamado Uniramia . Ahora se cree que varios grupos de artrópodos desarrollaron extremidades uniramas independientemente de los antepasados con extremidades birramas, por lo que este taxón ya no se utiliza.
Chelicerata
Las patas de los arácnidos se diferencian de las de los insectos por la adición de dos segmentos a cada lado de la tibia, la rótula entre el fémur y la tibia, y el metatarso (a veces llamado basitarsus) entre la tibia y el tarso (a veces llamado telotarsus), haciendo un total de siete segmentos.
El tarso de las arañas tiene garras al final y un anzuelo que ayuda a tejer la telaraña. Las patas de araña también pueden cumplir funciones sensoriales, con pelos que sirven como receptores táctiles, así como un órgano en el tarso que sirve como receptor de humedad, conocido como órgano tarsal .
La situación es idéntica en los escorpiones , pero con la adición de un pretarso más allá del tarso. Las garras del escorpión no son realmente patas, sino pedipalpos , un tipo diferente de apéndice que también se encuentra en las arañas y está especializado para la depredación y el apareamiento.
En Limulus , no hay metatarsos ni pretarsos, dejando seis segmentos por pierna.
Crustáceos
Las patas de los crustáceos se dividen primitivamente en siete segmentos, que no siguen el sistema de denominación utilizado en los otros grupos. Son: coxa, base, isquion, merus, carpo, propodus y dactylus. En algunos grupos, algunos de los segmentos de las extremidades pueden fusionarse. La garra ( chela ) de una langosta o cangrejo está formada por la articulación del dactylus contra una excrecencia del propodus. Las extremidades de los crustáceos también difieren en ser birramas, mientras que todos los demás artrópodos existentes tienen extremidades uniramas.
Myriapoda
Los miriápodos ( milpiés , ciempiés y sus parientes) tienen patas para caminar de siete segmentos, que comprenden coxa, trocánter, prefemur, fémur, tibia, tarso y una garra tarsal. Las patas de los miriápodos muestran una variedad de modificaciones en diferentes grupos. En todos los ciempiés, el primer par de patas se modifica en un par de colmillos venenosos llamados forcipules. En la mayoría de los milpiés, uno o dos pares de patas para caminar en los machos adultos se modifican en estructuras de transferencia de esperma llamadas gonópodos . En algunos milpiés, el primer par de patas en los machos puede reducirse a pequeños ganchos o talones, mientras que en otros el primer par puede agrandarse.
Insectos
Los insectos y sus parientes son hexápodos, que tienen seis patas, conectadas al tórax , cada una con cinco componentes. En orden del cuerpo son la coxa, el trocánter, el fémur, la tibia y el tarso. Cada uno es un solo segmento, excepto el tarso que puede ser de tres a siete segmentos, cada uno denominado tarsómero .
Morfología fundamental de las patas de los insectos.
Una pata de insecto representativa, como la de una mosca doméstica o una cucaracha , tiene las siguientes partes, en secuencia desde la más proximal a la más distal :
- coxa
- trocánter
- fémur
- tibia
- tarso
- pretarso.
Asociados con la pierna en sí hay varios escleritos alrededor de su base. Sus funciones son articulares y tienen que ver con la forma en que la pata se adhiere al exoesqueleto principal del insecto. Tales escleritos difieren considerablemente entre insectos no relacionados.
Coxa
La coxa es el segmento proximal y la base funcional de la pierna. Se articula con el pleuron y los escleritos asociados de su segmento torácico y, en algunas especies, también se articula con el borde del esternito. Las homologías de los diversos escleritos basales están abiertas a debate. Algunas autoridades sugieren que derivan de una subcoxa ancestral. En muchas especies, la coxa tiene dos lóbulos donde se articula con el pleurón. El lóbulo posterior es el meron, que suele ser la parte más grande de la coxa. Un meron está bien desarrollado en Periplaneta, Isoptera, Neuroptera y Lepidoptera.
Trocánter
El trocánter se articula con la coxa, pero por lo general está unido rígidamente al fémur. En algunos insectos, su apariencia puede resultar confusa; por ejemplo, tiene dos subsegmentos en Odonata. En los himenópteros parásitos, la base del fémur tiene la apariencia de un segundo trocánter.
Fémur
En la mayoría de los insectos, el fémur es la región más grande de la pierna; es especialmente conspicuo en muchos insectos con patas saltatoriales porque el mecanismo de salto típico es enderezar la articulación entre el fémur y la tibia, y el fémur contiene la musculatura masiva bipennada necesaria .
Tibia
La tibia es la cuarta sección de la típica pata de un insecto. Como regla general, la tibia de un insecto es delgada en comparación con el fémur, pero generalmente es al menos igual de larga y, a menudo, más larga. Cerca del extremo distal generalmente hay un espolón tibial, a menudo dos o más. En el Apocrita, la tibia de la pata delantera tiene un gran espolón apical que encaja sobre un espacio semicircular en el primer segmento del tarso. El espacio está revestido con cerdas en forma de peine, y el insecto limpia sus antenas haciéndolas pasar.
Tarso
El tarso ancestral era un solo segmento y en los existentes Protura , Diplura y ciertas larvas de insectos, el tarso también es de un solo segmento. La mayoría de los insectos modernos tienen tarsos divididos en subsegmentos (tarsómeros), generalmente alrededor de cinco. El número real varía según el taxón , lo que puede ser útil para fines de diagnóstico. Por ejemplo, los Pterogeniidae tienen característicamente tarsos anterior y medio de 5 segmentos, pero tarsos posteriores de 4 segmentos, mientras que Cerylonidae tienen cuatro tarsómeros en cada tarso.
El segmento distal de la típica pata de un insecto es el pretarso. En Collembola , Protura y muchas larvas de insectos, el pretarso es una sola garra. En el pretarso, la mayoría de los insectos tienen un par de garras ( ungues , singular unguis ). Entre los ungues, una placa unguitractora mediana sostiene el pretarso. La placa está unida al apodeme del músculo flexor de los ungues. En los Neoptera, los parempodios son un par simétrico de estructuras que surgen de la superficie exterior (distal) de la placa unguitractora entre las garras. Está presente en muchos Hemiptera y casi todos Heteroptera . Por lo general, los parempodios son erizados (setiformes), pero en algunas especies son carnosos. A veces, los parempodios se reducen de tamaño hasta casi desaparecer. Por encima de la placa unguitractora, el pretarso se expande hacia adelante en un lóbulo mediano, el arolio .
Los hiladores de telarañas ( Embioptera ) tienen un tarsómero basal agrandado en cada una de las patas delanteras, que contiene las glándulas productoras de seda .
Debajo de sus pretarsos, los miembros de los Diptera generalmente tienen pares de lóbulos o pulvilli, que significa "pequeños cojines". Hay un solo pulvillus debajo de cada unguis. Los pulvilli a menudo tienen un arolium entre ellos o, de lo contrario, una cerda mediana o empodio , es decir, el lugar de encuentro de los pulvilli. En la parte inferior de los segmentos tarsales, con frecuencia hay órganos o plántulas parecidos a pulvillus . El arolium, plantulae y pulvilli son órganos adhesivos que permiten a sus poseedores trepar por superficies lisas o empinadas. Todos son excrecencias del exoesqueleto y sus cavidades contienen sangre. Sus estructuras están cubiertas de pelos tenentes tubulares, cuyos ápices están humedecidos por una secreción glandular. Los órganos están adaptados para aplicar los pelos de cerca a una superficie lisa de modo que la adhesión se produzca a través de fuerzas moleculares superficiales.
Los insectos controlan los ungues mediante la tensión muscular en un tendón largo, el "retractor unguis" o "tendón largo". En modelos de insectos de locomoción y control motor, como Drosophila ( Diptera ), langostas ( Acrididae ) o insectos palo ( Phasmotodea ), el tendón largo recorre el tarso y la tibia antes de llegar al fémur. La tensión en el tendón largo está controlada por dos músculos, uno en el fémur y otro en la tibia, que pueden operar de manera diferente dependiendo de cómo se doble la pierna. La tensión en el tendón largo controla la garra, pero también dobla el tarso y probablemente afecta su rigidez al caminar.
Variaciones en la anatomía funcional de las patas de los insectos.
La pata torácica típica de un insecto adulto está adaptada para correr, más que para cavar, saltar, nadar, depredar u otras actividades similares. Las patas de la mayoría de las cucarachas son buenos ejemplos. Sin embargo, existen muchas adaptaciones especializadas, que incluyen:
- Las patas delanteras de los Gryllotalpidae y algunos Scarabaeidae están adaptadas para excavar en la tierra.
- Las patas delanteras de Mantispidae , Mantodea y Phymatinae están adaptadas para agarrar y retener presas de una manera, mientras que las de Gyrinidae son largas y están adaptadas para agarrar comida o presas de una manera bastante diferente.
- Las patas delanteras de algunas mariposas, como muchas Nymphalidae , se reducen tanto que solo quedan dos pares de patas funcionales para caminar.
- En la mayoría de los Orthoptera, las patas traseras son saltatoriales ; tienen fémures fuertemente bipinnadamente musculosos y tibias largas y rectas adaptadas para saltar y hasta cierto punto para defenderse pateando. Los escarabajos pulgas , como los miembros de la subfamilia Halticinae, también tienen poderosos fémures traseros que les permiten saltar espectacularmente.
- Otros escarabajos con fémures traseros espectacularmente musculosos pueden no ser saltatoriales en absoluto, pero sí muy torpes; por ejemplo, especies particulares de Bruchinae usan sus patas traseras hinchadas para salir de las semillas de cáscara dura de plantas como Erythrina en las que crecieron hasta la edad adulta.
- Las patas de los Odonata , las libélulas y los caballitos del diablo , están adaptadas para capturar presas de las que se alimentan los insectos mientras vuelan o mientras están sentados en una planta; son casi incapaces de usarlos para caminar.
- La mayoría de los insectos acuáticos usan sus patas solo para nadar, aunque muchas especies de insectos inmaduros nadan por otros medios, como retorciéndose, ondulando o expulsando agua en chorros.
Evolución y homología de patas de artrópodos.
Los segmentos corporales embrionarios ( somitas ) de diferentes taxones de artrópodos se han separado de un plan corporal simple con muchos apéndices similares que son homólogos en serie, en una variedad de planes corporales con menos segmentos equipados con apéndices especializados. Las homologías entre estos se han descubierto comparando genes en biología del desarrollo evolutivo .
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Somita ( segmento corporal ) |
Trilobite ( Trilobitomorpha ) 
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Araña ( Chelicerata ) 
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Ciempiés ( Myriapoda ) 
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Insecto ( Hexapoda ) 
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Camarones ( Crustáceos ) 
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|---|---|---|---|---|---|
| 1 | antenas | quelíceros (mandíbulas y colmillos) | antenas | antenas | 1.a antenas |
| 2 | Primeras piernas | pedipalpos | - | - | 2da antena |
| 3 | 2das piernas | Primeras piernas | mandíbulas | mandíbulas | mandíbulas (mandíbulas) |
| 4 | Terceras piernas | 2das piernas | 1er maxilar | 1er maxilar | 1er maxilar |
| 5 | 4tas patas | Terceras piernas | 2do maxilar | 2do maxilar | 2do maxilar |
| 6 | 5tas piernas | 4tas patas | collum (sin piernas) | Primeras piernas | Primeras piernas |
| 7 | 6tas piernas | - | Primeras piernas | 2das piernas | 2das piernas |
| 8 | 7ma piernas | - | 2das piernas | Terceras piernas | Terceras piernas |
| 9 | Octavas piernas | - | Terceras piernas | - | 4tas patas |
| 10 | Novena piernas | - | 4tas patas | - | 5tas piernas |
Clasificaciones de modificación de piernas
- Las patas fosoriales están modificadas para excavar y excavar . Por ejemplo: los grillos topo tienen patas delanteras fosoriales.
- Las piernas saltatoriales están modificadas para saltar y brincar. Por ejemplo: muchos ortópteros tienen patas traseras saltatorias
- Las piernas natatoriales están modificadas para nadar . Por ejemplo: los escarabajos torbellino tienen patas mesotorácicas y metatorácicas natatoriales
- Las piernas del cursor se modifican para correr . Por ejemplo: muchas cucarachas tienen patas cursores muy sensibles.
- Las patas de raptor se modifican para agarrar , generalmente una adaptación de caza. Por ejemplo: los mántidos usan sus patas delanteras raptoriales para cazar
Insectos
Excepto en las especies en las que las patas se han perdido o se han vuelto vestigiales por adaptación evolutiva, los insectos adultos tienen seis patas, un par unido a cada uno de los tres segmentos del tórax. Tienen apéndices emparejados en algunos otros segmentos, en particular, piezas bucales , antenas y cercos , todos los cuales se derivan de patas emparejadas en cada segmento de algún antepasado común .
Sin embargo, algunas larvas de insectos tienen patas extra para caminar en sus segmentos abdominales; estas piernas adicionales se llaman prolegs . Se encuentran con mayor frecuencia en las larvas de polillas y moscas sierra. Los prolegos no tienen la misma estructura que las patas de los insectos adultos modernos, y ha habido un gran debate sobre si son homólogos con ellos. La evidencia actual sugiere que de hecho son homólogos hasta una etapa muy primitiva en su desarrollo embriológico, pero que su aparición en insectos modernos no fue homóloga entre los Lepidoptera y Symphyta . Tales conceptos son omnipresentes en las interpretaciones actuales de la filogenia.
En general, las patas de los insectos larvarios, particularmente en el Endopterygota , varían más que en los adultos. Como se mencionó, algunos tienen prolegs, así como piernas torácicas "verdaderas". Algunos no tienen patas visibles externamente (aunque tienen rudimentos internos que emergen como patas adultas en la ecdisis final ). Los ejemplos incluyen los gusanos de las moscas o los gusanos de los gorgojos . Por el contrario, las larvas de otros coleópteros , como Scarabaeidae y Dytiscidae, tienen patas torácicas, pero no proletas. Algunos insectos que exhiben hipermetamorfosis comienzan su metamorfosis como planidios , larvas especializadas, activas y con patas, pero terminan su etapa larvaria como gusanos sin patas, por ejemplo, los Acroceridae .
Entre los Exopterygota, las patas de las larvas tienden a parecerse a las de los adultos en general, excepto en las adaptaciones a sus respectivos modos de vida. Por ejemplo, las piernas de la mayoría de los Ephemeroptera inmaduros están adaptadas para corretear debajo de piedras submarinas y similares, mientras que los adultos tienen piernas más gráciles que son menos una carga durante el vuelo. Nuevamente, las crías de Coccoidea se llaman "rastreadores" y se arrastran buscando un buen lugar para alimentarse, donde se establecen y permanecen de por vida. Sus últimos estadios no tienen patas funcionales en la mayoría de las especies. Entre los Apterygota, las patas de los ejemplares inmaduros son, en efecto, versiones más pequeñas de las patas adultas.