Aplysia -Aplysia

Para un sinónimo de un género de esponjas marinas, consulte Aplysina .

Aplysia
Aplysia californica.jpg
Aplysia californica liberando una nube tóxica en defensa propia
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Moluscos
Clase: Gastropoda
Subclase: Heterobranquios
Clade : Euopistobranquia
Clade : Anaspidea
Superfamilia: Aplysioidea
Familia: Aplysiidae
Género: Aplysia
Linnaeus , 1767
Especie tipo
Aplysia depilans
Gmelin, 1791
Especies

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Sinónimos
  • Aplysia ( Aplysia ) Linnaeus, 1767 · aceptado, representación alternativa
  • Aplysia ( Metaplysia ) Pilsbry, 1951
  • Aplysia ( Neaplysia ) JG Cooper, 1863 · aceptado, representación alternativa
  • Aplysia ( Phycophila ) A. Adams, 1861 · aceptado, representación alternativa
  • Aplysia ( Pruvotaplysia ) Engel, 1936 · aceptado, representación alternativa
  • Aplysia ( Subaplysia ) M. Medina, T. Collins & Walsh, 2005 (nombre no disponible: no diagnosticado y ninguna especie tipo designada)
  • Aplysia ( Tetis )
  • Aplysia ( Tullia ) Pruvot-Fol, 1933 · aceptado, representación alternativa
  • Aplysia ( Varria ) Eales, 1960 · aceptado, representación suplente
  • Aplysiopsis Bergh, 1898 (homónimo menor de Aplysiopsis Deshayes, 1853 [Gastropoda, Stiligeridae])
  • Laplysia Linnaeus , 1767 (ortografía incorrecta)
  • Phycophila A. Adams, 1861
  • Phyllobranchopsis Eliot, 1905
  • Pruvotaplysia Engel, 1936
  • Tetis ( Aplysia )
  • Tullia Pruvot-Fol, 1933.
  • Varria Eales, 1960
Masa de huevo de Aplysia

Aplysia ( / ə p l ɪ ʒ ( i ) ə / ) es un género de a extremadamente grandes medianas babosas de mar , específicamente liebres de mar , que son uno clado de grandes babosas de mar , marinos gasterópodos moluscos .

Estas criaturas herbívoras bentónicas pueden llegar a ser bastante grandes en comparación con la mayoría de los otros moluscos. Pastan en zonas de mareas y submareales de aguas tropicales, principalmente en el Océano Indo-Pacífico (23 especies); pero también se pueden encontrar en el Océano Atlántico (12 especies), con algunas especies en el Mediterráneo .

Las especies de Aplysia , cuando están amenazadas, liberan con frecuencia nubes de tinta, se cree que para cegar al atacante (aunque de hecho son consideradas comestibles por relativamente pocas especies). Siguiendo el ejemplo de Eric R. Kandel , el género ha sido estudiado como organismo modelo por neurobiólogos , porque su reflejo de retracción branquial y sifón , como se estudió en Aplysia californica , está mediado por sinapsis eléctricas , que permiten que varias neuronas se activen sincrónicamente. Esta rápida respuesta neuronal es necesaria para que el animal reaccione rápidamente ante el peligro. Aplysia tiene solo unas 20.000 neuronas , por lo que es un tema favorito para la investigación de los neurocientíficos. Además, la 'lengua' en la parte inferior está controlada por solo dos neuronas, lo que permitió realizar un mapeo completo de la red de inervación.

Memoria a largo plazo

En las neuronas que median en varias formas de memoria a largo plazo en Aplysia , se activa la enzima reparadora del ADN poli ADP ribosa polimerasa 1 (PARP-1). En prácticamente todas las células eucariotas analizadas, la adición de grupos poliADP-ribosilo a proteínas (poli ADP-ribosilación ) se produce como respuesta al daño del ADN. Por tanto, el hallazgo de activación de PARP-1 durante el aprendizaje y su requerimiento para la memoria a largo plazo fue sorprendente. Cohen-Aromon y col. sugirió que la descondensación rápida y transitoria de la estructura de la cromatina por poliADP-ribosilación permite la transcripción necesaria para formar la memoria a largo plazo sin roturas de cadena en el ADN. Posteriormente a estos hallazgos en Aplysia , se realizaron más investigaciones con ratones y se encontró que la poliADP-ribosilación también es necesaria para la formación de la memoria a largo plazo en los mamíferos .

En 2018, científicos de la Universidad de California en Los Ángeles demostraron que las modificaciones conductuales características de una forma de memoria a largo plazo no asociativa en Aplysia pueden ser transferidas por ARN.

Condicionamiento operante

El condicionamiento operante se considera una forma de aprendizaje asociativo . Dado que el condicionamiento operante implica una intrincada interacción entre una acción y un estímulo (en este caso, la comida), está estrechamente asociado con la adquisición de la conducta compulsiva. La especie Aplysia sirve como un sistema modelo ideal para el estudio físico del aprendizaje de recompensa de alimentos, debido a "los componentes neuronales de partes de su sistema nervioso ganglionar que son responsables de la generación de movimientos de alimentación". Como resultado, Aplysia se ha utilizado en estudios de aprendizaje asociativo para derivar ciertos aspectos de la alimentación y el condicionamiento operante en el contexto de la conducta compulsiva.

En Aplysia , el reflejo principal estudiado por los científicos mientras estudian el condicionamiento operante es el reflejo de abstinencia de branquias y sifones. El reflejo de retirada de branquias y sifones permite que Aplysia retire su sifón y branquias para protegerse. Los vínculos entre las sinapsis durante el reflejo de abstinencia branquial y del sifón se correlacionan directamente con muchos rasgos de comportamiento en la Aplysia , como sus hábitos, reflejos y condicionamiento. Los científicos han estudiado el condicionamiento de Aplysia para identificar correlaciones con el condicionamiento en mamíferos, principalmente con respecto a respuestas conductuales como la adicción. A través de experimentos sobre el condicionamiento de Aplysia , se han descubierto vínculos con la plasticidad sináptica de las funciones de recompensa involucradas en el rasgo de adicción dentro de los mamíferos. La plasticidad sináptica es la idea de que las sinapsis se volverán más fuertes o más débiles dependiendo de cuánto se utilicen esas sinapsis específicas. El condicionamiento de estas sinapsis puede hacer que se vuelvan más fuertes o más débiles al hacer que las neuronas se activen o no cuando estén influenciadas por un estímulo. El condicionamiento de los rasgos de comportamiento se basa en la idea de una función de recompensa. Una función de recompensa es cuando un estímulo está condicionado para dispararse de acuerdo con un cierto estímulo. Las neuronas se adaptarán a ese estímulo y las dispararán más fácilmente, incluso si el estímulo tiene un efecto negativo en el sujeto (en este caso, la Aplysia). En los mamíferos, la función de recompensa está controlada principalmente por neuronas de dopamina del área tegmental ventral (VTA). Durante el acondicionamiento (en mamíferos), las neuronas de dopamina VTA tienen un efecto aumentado sobre los estímulos que se están acondicionando y un efecto disminuido en los estímulos que no se están acondicionando. Esto induce a las sinapsis a formar una expectativa de recompensa por los estímulos que se condicionan. Se propone que las propiedades de las sinapsis mostradas en las pruebas de condicionamiento que involucran la Aplysia (que tiene neuronas de dopamina pero no un área tegmental ventral) son directamente comparables a respuestas conductuales como la adicción en mamíferos.

Reproducción

Las Aplysia son hermafroditas simultáneas , lo que significa que cada liebre marina individual adulta posee estructuras reproductivas masculinas y femeninas que pueden madurar al mismo tiempo.

Aplysia tiene la capacidad de almacenar y digerir el alospermo (esperma de una pareja) y, a menudo, se aparean con varias parejas. Una potente feromona sexual , la proteína atrayente del agua, se emplea para promover y mantener el apareamiento en Aplysia . Attractin interactúa con otras tres feromonas proteicas de Aplysia (enticin, temptin o seductin) de forma binaria para estimular la atracción de pareja.

Los estudios de múltiples apareamientos en la liebre marina de California , Aplysia californica, han proporcionado información sobre cómo se resuelven los conflictos entre los sexos.

Autodefensa

Alguna vez se pensó que la especie Aplysia usaba tinta para escapar de los depredadores, al igual que el pulpo . En cambio, una investigación reciente ha dejado en claro que estas babosas marinas pueden producir y secretar múltiples compuestos dentro de su tinta, incluido el quimiodeterrante Aplysioviolin y sustancias tóxicas como el amoníaco para la autodefensa. La capacidad de las especies de Aplysia para retener toxinas dentro de sus cuerpos sin envenenarse es el resultado de la forma única en que la toxina se almacena dentro de la babosa. Diferentes moléculas esenciales para la creación de la toxina se acumulan en partes separadas del cuerpo de la babosa, haciéndolas benignas, ya que solo la mezcla de todas las moléculas puede resultar en una nube química tóxica. Cuando la liebre de mar se siente amenazada, inmediatamente comienza el proceso de defenderse mezclando las distintas moléculas en una parte adicional del cuerpo utilizada específicamente para ese propósito. En ese momento, las enzimas dentro de la babosa marina comienzan el proceso de hacer que la sustancia sea tóxica y la mezcla se expulsa al depredador en defensa propia.

Especies

Las especies dentro del género Aplysia son las siguientes. Esta lista sigue los estudios de Medina et al. quien estableció una hipótesis filogenética para el género Aplysia mediante el estudio de los datos de la secuencia de ADN mitocondrial parcial (ADNmt) de los genes ribosomales (ADNr).

Una Aplysia fasciata (arriba) y un par de Aplysia punctata (abajo) pastando en un charco de marea en Póvoa de Varzim , Portugal .
  • Aplysia argus Rüppell y Leuckart, 1830
  • Aplysia atromarginata Bergh, 1905
  • Aplysia brasiliana sonó, 1828
  • Aplysia californica (JG Cooper, 1863) Liebre de mar de California
    • Distribución: Pacífico nororiental
  • Aplysia cedrocensis (Bartsch y Rehder, 1939)
    • Distribución: Pacífico nororiental
  • Aplysia cervina (Dall y Simpson, 1901)
    • Distribución: Atlántico occidental
  • Aplysia cornigera Sowerby, 1869
    • Distribución: Océano Índico, Pacífico Occidental
  • Aplysia cronullae Eales, 1960 : sinónimo de Aplysia extraordinaria (Allan, 1932) (sinónimo incierto)
    • Distribución: Pacífico suroeste
  • Aplysia dactylomela (Rang, 1828) liebre de mar manchada
    • Distribución: Cosmopolitan ; mares tropicales y templados.
    • Color: de gris pálido a verde a marrón oscuro.
    • Descripción: grandes anillos negros en el manto; buen nadador
  • Aplysia denisoni Smith, 1884 : sinónimo de Aplysia extraordinaria (Allan, 1932) (posible sinónimo mayor)
    • Distribución: Océano Índico, Pacífico Occidental
  • Aplysia depilans ( Gmelin , 1791)
    • Distribución: Atlántico nororiental, Mediterráneo.
    • Descripción: capa interior delgada y amarilla
  • Aplysia dura Eales, 1960
    • Distribución: Atlántico sureste, Pacífico suroeste
  • Aplysia elongata (Pease, 1860)
  • Aplysia euchlora Adams en MEGray, 1850 : representada como Aplysia ( Phycophila ) euchlora (Gray, 1850) (representación alternativa)
    • Distribución: Pacífico Noroeste
  • Aplysia extraordinaria (Allan, 1932) (posiblemente = Aplysia gigantea )
    • Distribución: Australia Occidental, Nueva Zelanda.
    • Longitud: más de 40 cm
  • Aplysia fasciata (Poiret, 1798) ( Aplysia brasiliana Rang, 1828 es un sinónimo menor).
    • Distribución: Atlántico este, Mediterráneo, África occidental, Mar Rojo
    • Longitud: 40 cm
    • Color: marrón oscuro a negro.
    • Descripción: a veces tiene un borde rojo en los parapodios y tentáculos orales
  • Aplysia ghanimii Golestani, Crocetta, Padula, Camacho, Langeneck, Poursanidis, Pola, Yokeş, Cervera, Jung, Gosliner, Araya, Hooker, Schrödl & Valdés, 2019
  • Aplysia gigantea Sowerby, 1869
    • Distribución: Océano Índico, Pacífico Occidental
  • Aplysia hooveri Golestani, Crocetta, Padula, Camacho, Langeneck, Poursanidis, Pola, Yokeş, Cervera, Jung, Gosliner, Araya, Hooker, Schrödl & Valdés, 2019
  • Aplysia inca d'Orbigny, 1837
    • Distribución: Pacífico Suroriental
  • Aplysia japonica G. B. Sowerby II, 1869
  • Aplysia juanina (Bergh, 1898)
  • Aplysia juliana ( Quoy & Gaimard , 1832) Liebre de mar caminando
    • Distribución: cosmopolita, circuntropical en todos los mares cálidos
    • Color: varios, de uniforme a marrón pálido
    • Descripción: sin glándula púrpura, por lo tanto sin secreciones de tinta; el extremo posterior del pie puede actuar como ventosa
  • Aplysia keraudreni sonó, 1828
    • Distribución: Pacífico Sur
    • Longitud: 25 cm
    • Color: marrón oscuro
  • Aplysia kurodai (Baba, 1937)
    • Distribución: Pacífico Noroeste
    • Longitud: 30 cm
    • Color: marrón oscuro a negro violáceo, salpicado de manchas blancas
  • Aplysia lineolata A. Adams & Reeve, 1850 : sinónimo de Aplysia oculifera A. Adams & Reeve, 1850
  • Aplysia maculata Rang, 1828
    • Distribución: Océano Índico occidental
  • Aplysia morio ( AE Verrill , 1901) Liebre del mar negro atlántico, liebre de mar hollín
    • Distribución: Atlántico Noroeste
    • Longitud: 40 cm
    • Color: negro a marrón oscuro; sin manchas
  • Aplysia nigra d'Orbigny, 1837
    • Distribución: Atlántico suroeste, Pacífico sur
  • Aplysia nigra brunnea Hutton, 1875
    • Distribución: Nueva Zelanda
    • Longitud: 10 cm
    • Color: marrón oscuro
  • Aplysia nigrocincta von Martens, 1880
  • Aplysia oculifera (Adams & Reeve, 1850) liebre de mar manchada
    • Distribución: Océano Índico; Pacífico occidental; común a lo largo de la costa norte, este y sur de Sudáfrica
    • Longitud: 15 cm
    • Descripción: marrón verdoso, con pequeñas manchas de color marrón a negro con centros blancos.
    • Hábitat: bahías poco profundas y estuarios
    • Comportamiento: se esconde de día; emerge por la noche para alimentarse de algas
  • Aplysia parva Pruvot-Fol, 1953
  • Aplysia parvula (Guilding in Moerch, 1863) liebre de mar pigmea, liebre de mar enana
    • Distribución: mundial en mares cálidos a templados
    • Longitud: 6 cm
    • Color: marrón a manchas verdes.
  • Aplysia peasei (Tryon, 1895) ( taxón inquirendum )
  • Aplysia perviridis (Pilsbry, 1895)
  • Aplysia pilsbryi (Letson, 1898)
  • Aplysia pulmonica Gould, 1852
  • Aplysia punctata ( Cuvier , 1803)
    • Distribución: Atlántico NE
    • Longitud: 20 cm
    • Color: muy variable
  • Aplysia rehderi Eales, 1960
    • Distribución: Pacífico nororiental
  • Aplysia reticulata Eales, 1960
    • Distribución: Pacífico suroeste
  • Aplysia reticulopoda (Beeman, 1960) liebre marina de pie neto
    • Distribución: Pacífico nororiental
  • Aplysia robertsi Pilsbry, 1895
    • Distribución: Pacífico nororiental
  • Aplysia rudmani Bebbington, 1974
    • Distribución: Océano Índico
  • Aplysia sagamiana (Baba, 1949)
    • Distribución: Este de Australia, Japón; Pacífico Noroeste
  • Aplysia sowerbyi Pilsbry, 1895
    • Distribución: Pacífico suroeste
  • Aplysia sydneyensis (Sowerby, 1869)
    • Distribución: Australia
    • Longitud: 15 cm
    • Descripción: no claramente definido
  • Aplysia tanzanensis Bebbington, 1974
    • Distribución: Océano Índico
  • Aplysia vaccaria (Winkler, 1955) Liebre del mar negro de California (¿posiblemente? = Aplysia cedrocensis )
    • Distribución: Costa del Pacífico de California
    • Largo: muy grande - hasta 75 cm
    • De color negro
    • Descripción: sin tinta violeta; enorme caparazón interno
  • Aplysia venosa Hutton, 1875 ( taxón inquirendum )
  • Aplysia vistosa Pruvot-Fol, 1953
Especies puestas en sinonimia
  • Aplysia aequorea Heilprin, 1888 : sinónimo de Aplysia dactylomela Rang, 1828
  • Aplysia albopunctata Deshayes, 1853 : sinónimo de Aplysia punctata (Cuvier, 1803)
  • Aplysia angasi G.B. Sowerby II, 1869 : sinónimo de Aplysia dactylomela Rang, 1828
  • Aplysia annulifera Thiele, 1930 : sinónimo de Aplysia dactylomela Rang, 1828
  • Aplysia ascifera Rang, 1828 : sinónimo de Dolabrifera dolabrifera (Rang, 1828)
  • Aplysia benedicti Eliot, 1899 : sinónimo de Aplysia dactylomela Rang, 1828
  • Aplysia bourailli Risbec, 1951 : sinónimo de Aplysia dactylomela Rang, 1828
  • Aplysia brasiliana (Rang, 1828) liebre de mar moteada, liebre de mar hollín (sinónimo menor de Aplysia fasciata ; diferentes poblaciones geográficas de la misma especie): sinónimo de Aplysia fasciata Poiret, 1789
  • Aplysia cirrhifera Quoy & Gaimard, 1832 : sinónimo de Barnardaclesia cirrhifera (Quoy & Gaimard, 1832)
  • Aplysia concava Sowerby, 1869 : sinónimo de Aplysia parvula Mørch, 1863
  • Aplysia depressa Cantraine, 1835 : sinónimo de Phyllaplysia depressa (Cantraine, 1835)
  • Aplysia dolabrifera Rang, 1828 : sinónimo de Dolabrifera dolabrifera (Rang, 1828)
  • Aplysia donca (Ev. Marcus & Er. Marcus, 1960) : sinónimo de Aplysia morio (AE Verrill, 1901)
  • Aplysia eusiphonata Bergh, 1908 : sinónimo de Aplysia maculata Rang, 1828
  • Aplysia fimbriata Adams & Reeve, 1850 : sinónimo de Aplysia dactylomela Rang, 1828
  • Aplysia gargantua Bergh, 1908 : sinónimo de Aplysia maculata Rang, 1828
  • Aplysia geographica (Adams & Reeve, 1850) : sinónimo de Syphonota geographica (A. Adams & Reeve, 1850)
  • Aplysia gilchristi Bergh, 1908 : sinónimo de Aplysia maculata Rang, 1828
  • Aplysia gracilis Eales, 1960: sinónimo de Aplysia fasciata Poiret, 1789
  • Aplysia griffithsiana Leach, 1852 sinónimo de Aplysia punctata (Cuvier, 1803)
  • Aplysia guttata Sars M., 1840 sinónimo de Aplysia punctata (Cuvier, 1803)
  • Aplysia hamiltoni Kirk, 1882 : sinónimo de Aplysia juliana Quoy & Gaimard, 1832
  • Aplysia hybrida Sowerby, 1806 : sinónimo de Aplysia punctata (Cuvier, 1803)
  • Aplysia longicauda Quoy & Gaimard, 1825 : sinónimo de Stylocheilus longicauda (Quoy & Gaimard, 1825)
  • Aplysia megaptera Verrill, 1900 : sinónimo de Aplysia dactylomela Rang, 1828
  • Aplysia nettiae Winkler, 1959 : sinónimo de Aplysia californica J. G. Cooper, 1863
  • Aplysia norfolkensis Sowerby, 1869 : sinónimo de Aplysia parvula Mørch, 1863
  • Aplysia oahouensis Souleyet, 1852 : sinónimo de Dolabrifera dolabrifera (Rang, 1828)
  • Aplysia ocellata d'Orbigny, 1839 : sinónimo de Aplysia dactylomela Rang, 1828
  • Aplysia odorata Risbec, 1928 : sinónimo de Aplysia dactylomela Rang, 1828
  • Aplysia operta Burne, 1906 : sinónimo de Aplysia dactylomela Rang, 1828
  • Aplysia petalifera Rang, 1828 : sinónimo de Petalifera petalifera (Rang, 1828)
  • Aplysia poikilia Bergh, 1908 : sinónimo de Aplysia maculata Rang, 1828
  • Aplysia protea Rang, 1828 : sinónimo de Aplysia dactylomela Rang, 1828
  • Aplysia pulmonica Gould, 1852 : sinónimo de Aplysia argus Rüppell & Leuckart, 1830
  • Aplysia radiata Ehrenberg, 1831 : sinónimo de Aplysia dactylomela Rang, 1828
  • Aplysia rosea Rathke, 1799 : sinónimo de Aplysia punctata (Cuvier, 1803)
  • Aplysia schrammi Deshayes, 1857 : sinónimo de Aplysia dactylomela Rang, 1828
  • Aplysia scutellata Ehrenberg, 1831 : sinónimo de Aplysia dactylomela Rang, 1828
  • Aplysia sibogae Bergh, 1905 : sinónimo de Aplysia juliana Quoy & Gaimard, 1832
  • Aplysia striata Quoy & Gaimard, 1832 : sinónimo de Stylocheilus longicauda (Quoy & Gaimard, 1825)
  • Aplysia tigrina Rang, 1828 : sinónimo de Aplysia dactylomela Rang, 1828
  • Aplysia tigrinella Gray, 1850 : sinónimo de Aplysia maculata Rang, 1828
  • Aplysia tigrinella Gray, 1850 : sinónimo de Aplysia maculata Rang, 1828
  • Aplysia velifer Bergh, 1905 : sinónimo de Aplysia dactylomela Rang, 1828
  • Aplysia willcoxi (Hellprin, 1886) : sinónimo de Aplysia fasciata Poiret, 1789
  • Aplysia winneba Eales, 1957 : sinónimo de Aplysia fasciata Poiret, 1789

Referencias

  • Howson, CM; Picton, BE (Ed.) (1997). El directorio de especies de la fauna y flora marina de las Islas Británicas y los mares circundantes . Publicación del Museo del Ulster, 276. Museo del Ulster: Belfast, Reino Unido. ISBN  0-948150-06-8 . vi, 508 (+ cd-rom) pp
  • Gofas, S .; Le Renard, J .; Bouchet, P. (2001). Mollusca, en: Costello, MJ et al. (Ed.) (2001). Registro europeo de especies marinas: lista de verificación de las especies marinas en Europa y bibliografía de guías para su identificación . Colección Patrimoines Naturels, 50: págs. 180–213

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