Respiración anaerobica - Anaerobic respiration

La respiración anaeróbica es la respiración que utiliza aceptores de electrones distintos del oxígeno molecular (O 2 ). Aunque el oxígeno no es el aceptor de electrones final, el proceso todavía utiliza una cadena de transporte de electrones respiratoria.

En los organismos aeróbicos que se someten a respiración, los electrones se transportan a una cadena de transporte de electrones y el aceptor de electrones final es el oxígeno . El oxígeno molecular es un agente oxidante de alta energía y, por lo tanto, es un excelente aceptor de electrones. En anaerobios , se utilizan otras sustancias menos oxidantes como nitrato (NO 3 - ), fumarato , sulfato (SO 4 2− ) o azufre (S). Estos aceptores de electrones terminales tienen potenciales de reducción más pequeños que el O 2 , lo que significa que se libera menos energía por molécula oxidada. Por tanto, la respiración anaeróbica es menos eficaz que la aeróbica.

Comparado con la fermentación

La respiración y fermentación celular anaeróbica generan ATP de formas muy diferentes, y los términos no deben tratarse como sinónimos. La respiración celular (tanto aeróbica como anaeróbica) utiliza compuestos químicos altamente reducidos como NADH y FADH 2 (por ejemplo, producidos durante la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico ) para establecer un gradiente electroquímico (a menudo un gradiente de protones) a través de una membrana. Esto da como resultado un potencial eléctrico o una diferencia de concentración de iones a través de la membrana. Los compuestos químicos reducidos son oxidados por una serie de proteínas respiratorias de membrana integral con potenciales de reducción que aumentan secuencialmente, siendo el aceptor de electrones final el oxígeno (en la respiración aeróbica ) u otra sustancia química (en la respiración anaeróbica). Una fuerza motriz de protones impulsa a los protones por el gradiente (a través de la membrana) a través del canal de protones de la ATP sintasa . La corriente resultante impulsa la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico.

La fermentación , por el contrario, no utiliza un gradiente electroquímico. En cambio, la fermentación solo utiliza la fosforilación a nivel de sustrato para producir ATP. El aceptor de electrones NAD + se regenera a partir de NADH formado en etapas oxidativas de la vía de fermentación mediante la reducción de compuestos oxidados. Estos compuestos oxidados a menudo se forman durante la vía de fermentación en sí, pero también pueden ser externos. Por ejemplo, en las bacterias homofermentativas del ácido láctico, el NADH formado durante la oxidación del gliceraldehído-3-fosfato se oxida de nuevo a NAD + mediante la reducción del piruvato a ácido láctico en una etapa posterior de la ruta. En la levadura , el acetaldehído se reduce a etanol para regenerar NAD + .

Hay dos importantes vías de formación de metano microbiano anaeróbico, a través de la reducción de dióxido de carbono / bicarbonato (HCO 3 - ) (respiración) o la fermentación de acetato.

Importancia ecologica

La respiración anaeróbica es un componente crítico de los ciclos globales del nitrógeno , hierro , azufre y carbono a través de la reducción de los oxianiones de nitrógeno, azufre y carbono a compuestos más reducidos. El ciclo biogeoquímico de estos compuestos, que depende de la respiración anaeróbica, impacta significativamente el ciclo del carbono y el calentamiento global . La respiración anaeróbica se produce en muchos entornos, incluidos los sedimentos marinos y de agua dulce, el suelo, los acuíferos subterráneos, los entornos subterráneos profundos y las biopelículas. Incluso los entornos, como el suelo, que contienen oxígeno también tienen microambientes que carecen de oxígeno debido a las características de difusión lenta del oxígeno gaseoso.

Un ejemplo de la importancia ecológica de la respiración anaeróbica es el uso de nitrato como aceptor terminal de electrones, o desnitrificación disimilatoria , que es la ruta principal por la cual el nitrógeno fijo se devuelve a la atmósfera como gas nitrógeno molecular. El proceso de desnitrificación también es muy importante en las interacciones huésped-microbio. Al igual que las mitocondrias en los microorganismos que respiran oxígeno, algunos ciliados anaeróbicos unicelulares utilizan endosimbiontes desnitrificantes para ganar energía. Otro ejemplo es la metanogénesis , una forma de respiración de dióxido de carbono, que se utiliza para producir gas metano mediante digestión anaeróbica . El metano biogénico se utiliza como alternativa sostenible a los combustibles fósiles. En el lado negativo, la metanogénesis incontrolada en los vertederos libera grandes volúmenes de metano a la atmósfera, donde actúa como un poderoso gas de efecto invernadero . La respiración de sulfato produce sulfuro de hidrógeno , que es responsable del olor característico a "huevo podrido" de los humedales costeros y tiene la capacidad de precipitar iones de metales pesados ​​de la solución, lo que lleva a la deposición de minerales de metal sulfídico .

Relevancia económica

La desnitrificación disimilatoria se usa ampliamente en la eliminación de nitratos y nitritos de las aguas residuales municipales. Un exceso de nitrato puede provocar la eutrofización de las vías fluviales en las que se libera el agua tratada. Los niveles elevados de nitrito en el agua potable pueden provocar problemas debido a su toxicidad. La desnitrificación convierte ambos compuestos en gas nitrógeno inofensivo.

Desnitrificación anaeróbica (Sistema ETC)

Inglés: El modelo anterior muestra el proceso de respiración anaeróbica a través de la desnitrificación , que utiliza nitrógeno (en forma de nitrato, NO 3 - ) como aceptor de electrones. NO 3 - pasa a través de la deshidrogenasa respiratoria y se reduce en cada paso desde la ubiquinosa hasta el complejo bc1 a través de la proteína ATP sintasa también. Cada reductasa pierde oxígeno en cada paso, de modo que el producto final de la respiración anaeróbica es N2.

1. Citoplasma
2. Periplasma Compare con la cadena de transporte de electrones aeróbica .

Los tipos específicos de respiración anaeróbica también son críticos en la biorremediación , que utiliza microorganismos para convertir sustancias químicas tóxicas en moléculas menos dañinas para limpiar playas, acuíferos, lagos y océanos contaminados. Por ejemplo, varias bacterias anaeróbicas pueden reducir el arseniato o selenato tóxico a compuestos menos tóxicos a través de la respiración anaeróbica. La reducción de contaminantes químicos clorados , como el cloruro de vinilo y el tetracloruro de carbono , también se produce a través de la respiración anaeróbica.

La respiración anaeróbica es útil para generar electricidad en celdas de combustible microbianas , que emplean bacterias que respiran aceptores de electrones sólidos (como el hierro oxidado) para transferir electrones de compuestos reducidos a un electrodo. Este proceso puede degradar simultáneamente los residuos de carbono orgánico y generar electricidad.

Ejemplos de aceptores de electrones en la respiración

Escribe Estilo de vida Aceptador de electrones Productos E o ' [V] Organismos de ejemplo
respiración aeróbica aerobios obligados y anaerobios facultativos O 2 H 2 O, CO 2 + 0,82 procariotas aeróbicos
respiración de perclorato anaerobios facultativos ClO 4 - , ClO 3 - H 2 O, O 2 , Cl - + 0,797 Azospira suillum , Sedimenticola selenatireducens , Sedimenticola thiotaurini y otros procariotas gramnegativos
respiración yodada anaerobios facultativos IO 3 - H 2 O, H 2 O 2 , I - + 0,72 Denitromonas , Azoarcus , Pseudomonas y otros procariotas
reducción de hierro anaerobios facultativos y anaerobios obligados Fe (III) Fe (II) + 0,75 Organismos dentro del orden Desulfuromonadales (como Geobacter , Geothermobacter , Geopsychrobacter , Pelobacter ) y especies de Shewanella
manganeso anaerobios facultativos y anaerobios obligados Mn (IV) Mn (II) Especies Desulfuromonadales y Shewanella
reducción de cobalto anaerobios facultativos y anaerobios obligados Co (III) Co (II) Geobacter sulfurreducens
reducción de uranio anaerobios facultativos y anaerobios obligados U (VI) U (IV) Geobacter metalireducens , Shewanella oneidensis
reducción de nitratos ( desnitrificación ) anaerobios facultativos nitrato NO 3 - (en última instancia) N 2 + 0,40 Paracoccus denitrificans , Escherichia coli
respiración de fumarato anaerobios facultativos fumarato succinato + 0.03 Escherichia coli
respiración de sulfato anaerobios obligados sulfato SO 4 2− sulfuro HS - - 0,22 Muchas especies de Deltaproteobacteria en los órdenes Desulfobacterales , Desulfovibrionales y Syntrophobacterales
metanogénesis (reducción de dióxido de carbono) metanógenos dióxido de carbono CO 2 metano CH 4 - 0,25 Methanosarcina barkeri
respiración de azufre (reducción de azufre) anaerobios facultativos y anaerobios obligados azufre S 0 sulfuro HS - - 0,27 Desulfuromonadales
acetogénesis (reducción de dióxido de carbono) anaerobios obligados dióxido de carbono CO 2 acetato - 0,30 Acetobacterium woodii
dehalorespiración anaerobios facultativos y anaerobios obligados compuestos orgánicos halogenados RX Iones haluro y compuesto deshalogenado X - + RH + 0,25– + 0,60 Dehalococcoides y Dehalobacter especies

Ver también

Otras lecturas

  • Gregory, Kelvin B .; Bond, Daniel R .; Lovley, Derek R. (junio de 2004). "Electrodos de grafito como donantes de electrones para la respiración anaeróbica". Microbiología ambiental . 6 (6): 596–604. doi : 10.1111 / j.1462-2920.2004.00593.x . ISSN  1462-2912 . PMID  15142248 .

Referencias